viernes, 10 de julio de 2009

Raymond Lindeman y la dinámica trófica de los ecosistemas

En su libro Areografía (Fondo de Cultura Económica, México, 1975), Eduardo Rapoport propone al prefacio de un libro científico como un ámbito donde el autor desnude su alma hablando de sí mismo, de su historia, sus gustos y sus aversiones. La razón es que este tipo de apertura franca, desinhibida y subjetiva de la intimidad del autor queda en general excluida del resto del libro, que suele ocuparse de temas más solemnes y objetivos.

Esta falta de espacio para los datos biográficos y las anécdotas es aun más notoria en el medio de comunicación por excelencia de la investigación científica: el paper, cuya característica más distintiva es quizás su escuetísima brevedad. Por este motivo, el lector de la literatura científica se parece en cierto modo al cliente de un restaurante, quien recibe un apetitoso plato en su mesa pero nada sabe sobre el intenso trajín que, del otro lado del muro, tuvo lugar en la cocina para producirlo. En alguna de nuestras tantas charlas de café, mi colega y amigo Carlos Melián sugirió que junto con la versión final de un artículo científico deberían publicarse también una serie de apéndices con las versiones preliminares del artículo, lo que permitiría entender la historia intelectual del producto final y apreciar el esfuerzo realizado por los autores para producirlo.

A esta altura, el lector debe estar preguntándose qué tiene que ver esta perorata sobre la deshumanización de la literatura científica con lo que prometía el título, un comentario sobre la ecología trófica y alguien llamado Lindeman. Paciencia, lector, todo llega. El número de octubre de 1942 de la revista Ecology incluyó un artículo de Raymond Lindeman (foto) titulado "The trophic-dynamic aspect of ecology". El artículo, un clásico de la literatura ecológica, propone que para comprender la dinámica temporal de largo plazo de los ecosistemas es importante estudiar las interacciones entre los organismos que forman parte de ellos. De este modo, Lindeman inicia una síntesis de dos campos de la ecología que hasta ese momento se habían desarrollado paralelamente: el estudio de las sucesiones (la dinámica temporal) en las comunidades, y el estudio de la dinámica trófica, es decir del flujo de nutrientes y energía en los ecosistemas.

En su artículo, Lindeman redefine el concepto de ecosistema propuesto originalmente por Arthur Tansley, incluyendo explícitamente la comunidad biótica y los componentes abióticos (físico-químicos) del ambiente. Lindeman propone un enfoque teórico al estudio del flujo de la energía que le permite calcular la eficiencia en la transferencia de energía entre niveles tróficos. Este enfoque teórico y el análisis de datos propios y de otros disponibles en la literatura le permiten proponer varias generalidades sobre el flujo de la energía en los ecosistemas, reduciendo las complejas interacciones tróficas en un ecosistema a un denominador común, la energía. En la sección final del artículo Lindeman aplica estas ideas al análisis de la sucesión en los lagos, explicando de este modo el cambio progresivo en la estructura de los ecosistemas mediante cambios en la productividad y la eficiencia en la transferencia de la energía.

El artículo de Ecology fue el capítulo final de la tesis doctoral del joven Lindeman. La tesis fue un estudio de la ecología trófica la sucesión en un lago de Minnesota, Estados Unidos, el Cedar Bog Lake (hoy una famosa estación de investigaciones ecológicas de la Universidad de Minnesota). Una vez defendida la tesis, Lindeman se mudó a la Universidad Yale para una estadía posdoctoral en el laboratorio de G. E. Hutchinson. Fue allí donde Lindeman, ayudado por las estimulanes discusiones con Hutchinson, terminó de darle forma al último capítulo de su tesis y lo envió a publicar a Ecology en octubre de 1941. Lamentablemente, el editor de la revista, Thomas Park, decidió rechazar el artículo, en base a la opinión preponderantemente negativa de los revisores Chancey Juday y Paul Welch, dos de los limnólogos más prominentes del momento. Ambos criticaban el carácter altamente especulativo del artículo y la falta de datos confiables con que apoyar esas especulaciones. Welch sugería que Lindeman esperara unos diez años para insistir con la publicación, lo que le daría tiempo para reunir datos apropiados para evaluar la validez sus devaneos teóricos.

Hutchinson, uno de los ecólogos más respetados e influyentes de la época, era miembro del comité editorial de Ecology. Al enterarse de la decisión de Thomas Park, Hutchison le escribió para expresar su desacuerdo. La carta de Hutchinson llevó a Park a reconsiderar su decisión, enviando la versión revisada del artículo de Lindeman a un nuevo revisor, Warder Allee (el del "efecto Allee"), cuya apática neutralidad puso a Park en una posición difícil para tomar una decisión. Afortunadamente, el editor decidió arriesgarse y aceptar el artículo a pesar de las objeciones de Juday y Welch.

A fines de junio de 1942, tres meses después de recibir la carta de aceptación del editor Park, Raymond Lindeman moría, víctima de una enfermedad hepática. De este modo, Lindeman no pudo esperar los diez años que proponía Welch para reunir suficiente información para fundamentar sus especulaciones. Tampoco alcanzó a ver su artículo publicado en el número de octubre de 1942 de Ecology, ni a enterarse de que, pese a los desalentadores pronósticos de los especialistas más prominentes de la época, su artículo sobre la dinámica trófica de los ecosistemas se convertiría en uno de los pilares fundamentales de la ecología moderna.

Cook, R. E. 1977. Raymond Lindeman and the trophic-dynamic concept in ecology. Science 198: 22-26

Lindeman, R. J. 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology 23: 399-418