¿Cómo hace una vaca para que una planta produzca menos semillas sin tocarla?

Si usted, amigo lector, solo planea invertir unos segundos en leer esta nota y quiere obtener rápidamente la respuesta a la pregunta del título, aquí está: induciendo el efecto Allee. Claro, ahora usted seguramente se preguntará qué es el efecto Allee... Si tal es el caso y su curiosidad le demanda una respuesta más clara y completa, solo puedo sugerirle que siga leyendo.

Las poblaciones no crecen ilimitadamente: algo las frena cuando el tamaño poblacional se vuelve demasiado grande. Ese algo suele ser la competencia por recursos o por espacio, o quizás algún predador que se vuelve más efectivo cuando su presa es abundante. Los ecólogos, a quienes nos encanta la jerga, llamamos "regulación denso-dependiente" o "densodependencia de la tasa de crecimiento" a este tipo de mecanismo limitante del tamaño poblacional. Y como el efecto de la densidad se hace más importante a medida que crece la población, hablamos de densodependencia negativa (es decir, cuanto más grande es el tamaño poblacional, menor es su tasa de crecimiento).

La densodependencia negativa ha sido una idea central desde los orígenes de la ecología poblacional. Sin embargo, cuando el tamaño de la población es muy pequeño, un aumento en el tamaño poblacional no siempre es un problema. Imagínese que usted es una náufraga que ha quedado sola en una isla pequeña. Sí, ya sé, es un ejemplo trillado y cursi. Pero es tarde, tengo sueño y no se me ocurre otro mejor. Y sirve para explicar la idea. Es cierto que el estar sola significa que todo el alimento en la isla será para usted. Pero a menos que aparezca algún náufrago varón, la población humana de la isla está destinada a desaparecer. En casos como éste, la idea de densodependencia negativa no es razonable. En cambio, en poblaciones pequeñas suele haber una densodependencia positiva, ya que al aumentar el tamaño poblacional la tasa de crecimiento también aumenta. La densodependencia positiva en poblaciones pequeñas suele llamarse efecto Allee, en honor a Warder Clyde Allee, quien originalmente pensó en esta posibilidad. (Dicho sea de paso, el lector recordará que W.C. Allee fue el último de los revisores de aquel artículo clásico de Raymond Lindeman sobre la dinámica trófica de los ecosistemas al que me referí hace unas semanas en otra nota.) Allee creció en una comunidad Quaker en el interior de Estados Unidos. Los Quakers (la "sociedad de los amigos") hacen especial hincapié en la cooperación como base de las sociedades humanas. Y fue esta importancia de la cooperación en su pueblo natal la que aparentemente llevó a Allee a pensar en la cooperación como una interacción ecológica importante además de la competencia.

Pasemos ahora a la Reserva de Biósfera Ñacuñán. El lector recordará (y sé que estoy siendo muy exigente con la memoria del lector) que hace unas semanas escribí un comentario sobre un estudio que realicé con dos colegas sobre la fauna de abejas y avispas de Ñacuñán. Allí contaba que Ñacuñán está en el corazón del desierto del Monte, en la Provincia de Mendoza, Argentina. La reserva fue creada a principios de la década de 1970 para proteger los ecosistemas naturales de la región. Desde entonces, Ñacuñán está libre de actividades humanas, particularmente ganadería, lo que contrasta fuertemente con los establecimientos ganaderos que la circundan. La principal especie arbórea del Monte es el algarrobo dulce, Prosopis flexuosa. El algarrobo cumple un papel central en el ecosistema, porque ofrece un hábitat sombreado y rico en nutrientes que es aprovechado por muchas otras especies de plantas y animales. Además, fue explotado intensamente por su madera, utilizada para combustible en los ferrocarriles y para la fabricación de postes para los viñedos, y sus vainas ofrecen un recurso nutritivo tanto para animales silvestres como para el ganado.

El ganado vacuno, como buen herbívoro, se come las plántulas del algarrobo. Entonces, es razonable pensar que en el largo plazo las vacas pueden hacer que las poblaciones de algarrobo sean menos densas que en sitios donde no hay vacas, como en la reserva de Ñacuñán. Y si las poblaciones son menos densas, la existencia de un efecto Allee podría significar que los algarrobos adultos produzcan menos semillas, simplemente porque la densidad de vecinos que aporten polen es demasiado baja.

Esto es lo que nos preguntamos con Valeria Aschero, e intentamos responder comparando sitios dentro y fuera de la reserva de Ñacuñán en las que medimos el tamaño y el éxito reproductivo del algarrobo dulce. Nuestros resultados, publicados recientemente en la revista Austral Ecology, indican que, como esperábamos, la densidad de algarrobos adultos es mayor dentro de la reserva. También encontramos mayor producción de frutos y semillas en la reserva, lo que sugiere que mayor densidad significa mejor reproducción (un efecto Allee). Por último, experimentos de adición manual de polen a las flores indicaron que los árboles que están fuera de la reserva se reproducirían mejor si recibieran más polen. Entonces, en Ñacuñán y alrededores, parece que al inducir un efecto Allee las vacas hacen que los algarrobos adultos produzcan menos semillas sin tocarlos.

Aschero, V., & Vázquez, D. P. (2009). Habitat protection, cattle grazing and density-dependent reproduction in a desert tree. Austral Ecology DOI: 10.1111/j.1442-9993.2009.01997.x

Cuando las poblaciones se volvieron caóticas

Muchas poblaciones biológicas (incluyendo las humanas) crecen en forma casi continua, con generaciones que se superponen. Otras, como las de muchas plantas e insectos anuales, se reproducen en eventos discretos y sus generaciones no se superponen. Mientras que la dinámica del primer tipo de poblaciones suele estudiarse con modelos de ecuaciones diferenciales (que nos muestran cómo varía la tasa instantánea de crecimiento poblacional, dN/dt, en función del tamaño de la población), el segundo tipo suele estudiarse con ecuaciones de diferencias, en las que el tamaño de la población en un tiempo t, N(t), determina el tamaño poblacional una generación más tarde, N(t+1). Y como las poblaciones no pueden crecer infinitamente, en ambos casos suele utilizarse un tipo de modelo llamado, por esas cosas de la vida, "logístico". (Por qué cosas de la vida el modelo logístico se llama así queda para otra nota; solo diré aquí que el nombre lo debemos a un entonces estudiante doctoral belga llamado Pierre-François Verhulst, quien describió la ecuación logística por primera vez en 1838, llamándola "équation logistique".)

Para entender el modelo logístico primero tenemos que definir lo que en ecología llamamos "capacidad de carga", o simplemente K: el tamaño poblacional máximo que puede soportar un ambiente (o ecosistema, como quiera) determinado. Por ejemplo, si en un colectivo (o bus, si usted no está acostumbrada a los argentinismos) tiene capacidad para 25 personas, decimos que ese colectivo tiene un K = 25. Quizás, en una distracción del conductor, puedan colarse algunos pasajeros más, pero en cuanto se dé cuenta... abajo los que sobran. Ahora volvamos al modelo logístico; en pocas palabras, el modelo logístico para poblaciones con generaciones que no se superponen es algo así: N(t+1) = N(t) + R(t), donde R(t) es una función que decrece con el tamaño poblacional, de modo tal que cuando la población se acerca a su capacidad de carga K, R(t) se vuelve cero y el crecimiento poblacional se frena. Y ya: eso alcanza para entender la famosa équation logistique del amigo Pierre-François.

¿Y a qué viene todo esto? Resulta que, por mucho tiempo (precisamente, desde los tiempos de Pierre-François hasta 1974), los ecólogos pensaban que el modelo logístico para poblaciones con generaciones discretas llevaba ya sea a un comportamiento estable (convirgiendo eventualmente en la capacidad de carga K) u oscilatorio, con ciclos que se repetían en el tiempo. Esto permitía, en principio, una predicción de la dinámica poblacional, siempre y cuando el ambiente fuera estable y no perturbara demasiado la abundancia poblacional. Y entonces (1974) entra en escena Robert May (foto).

Ex-físico australiano devenido ecólogo, May era en ese momento profesor en el Departamento de Biología de la Universidad Princeton, y había venido a ocupar el lugar vacante dejado por el reciente y prematuramente fallecido Robert MacArthur (quizás el más influyente ecólogo teórico de todos los tiempos). Como lo haría muchas otras veces en su carrera, en un artículo publicado en 1974 en la revista Science May muestra lo que hasta ese momento nadie había podido ver: que a medida que aumenta la velocidad máxima a la que puede crecer la población (es decir, cuando la población está muy lejos de K) la dinámica poblacional pasa del comportamiento estable a los ciclos y... ¡al caos! Sí, esa ecuación tan simple y tan utilizada por los ecólogos podía describir un comportamiento caótico, es decir, la ausencia total de "orden" en los ciclos poblacionales y una dependencia total en las condiciones iniciales.

Además de la curiosidad matemática (que no es menor), el descubrimiento de May es importante porque demuestra que no hacen falta factores externos para que las poblaciones biológicas exhiban dinámicas muy complejas; simplemente por crecer muy rápido pueden pasar de la estabilidad a los ciclos y al caos.

May, R. M. 1974. Biological populations with nonoverlapping generations: stable points, stable cycles, and chaos. Science 186: 645-647