domingo, 16 de agosto de 2009

¿Cómo hace una vaca para que una planta produzca menos semillas sin tocarla?

Si usted, amigo lector, solo planea invertir unos segundos en leer esta nota y quiere obtener rápidamente la respuesta a la pregunta del título, aquí está: induciendo el efecto Allee. Claro, ahora usted seguramente se preguntará qué es el efecto Allee... Si tal es el caso y su curiosidad le demanda una respuesta más clara y completa, solo puedo sugerirle que siga leyendo.

Las poblaciones no crecen ilimitadamente: algo las frena cuando el tamaño poblacional se vuelve demasiado grande. Ese algo suele ser la competencia por recursos o por espacio, o quizás algún predador que se vuelve más efectivo cuando su presa es abundante. Los ecólogos, a quienes nos encanta la jerga, llamamos "regulación denso-dependiente" o "densodependencia de la tasa de crecimiento" a este tipo de mecanismo limitante del tamaño poblacional. Y como el efecto de la densidad se hace más importante a medida que crece la población, hablamos de densodependencia negativa (es decir, cuanto más grande es el tamaño poblacional, menor es su tasa de crecimiento).

La densodependencia negativa ha sido una idea central desde los orígenes de la ecología poblacional. Sin embargo, cuando el tamaño de la población es muy pequeño, un aumento en el tamaño poblacional no siempre es un problema. Imagínese que usted es una náufraga que ha quedado sola en una isla pequeña. Sí, ya sé, es un ejemplo trillado y cursi. Pero es tarde, tengo sueño y no se me ocurre otro mejor. Y sirve para explicar la idea. Es cierto que el estar sola significa que todo el alimento en la isla será para usted. Pero a menos que aparezca algún náufrago varón, la población humana de la isla está destinada a desaparecer. En casos como éste, la idea de densodependencia negativa no es razonable. En cambio, en poblaciones pequeñas suele haber una densodependencia positiva, ya que al aumentar el tamaño poblacional la tasa de crecimiento también aumenta. La densodependencia positiva en poblaciones pequeñas suele llamarse efecto Allee, en honor a Warder Clyde Allee, quien originalmente pensó en esta posibilidad. (Dicho sea de paso, el lector recordará que W.C. Allee fue el último de los revisores de aquel artículo clásico de Raymond Lindeman sobre la dinámica trófica de los ecosistemas al que me referí hace unas semanas en otra nota.) Allee creció en una comunidad Quaker en el interior de Estados Unidos. Los Quakers (la "sociedad de los amigos") hacen especial hincapié en la cooperación como base de las sociedades humanas. Y fue esta importancia de la cooperación en su pueblo natal la que aparentemente llevó a Allee a pensar en la cooperación como una interacción ecológica importante además de la competencia.

Pasemos ahora a la Reserva de Biósfera Ñacuñán. El lector recordará (y sé que estoy siendo muy exigente con la memoria del lector) que hace unas semanas escribí un comentario sobre un estudio que realicé con dos colegas sobre la fauna de abejas y avispas de Ñacuñán. Allí contaba que Ñacuñán está en el corazón del desierto del Monte, en la Provincia de Mendoza, Argentina. La reserva fue creada a principios de la década de 1970 para proteger los ecosistemas naturales de la región. Desde entonces, Ñacuñán está libre de actividades humanas, particularmente ganadería, lo que contrasta fuertemente con los establecimientos ganaderos que la circundan. La principal especie arbórea del Monte es el algarrobo dulce, Prosopis flexuosa. El algarrobo cumple un papel central en el ecosistema, porque ofrece un hábitat sombreado y rico en nutrientes que es aprovechado por muchas otras especies de plantas y animales. Además, fue explotado intensamente por su madera, utilizada para combustible en los ferrocarriles y para la fabricación de postes para los viñedos, y sus vainas ofrecen un recurso nutritivo tanto para animales silvestres como para el ganado.

El ganado vacuno, como buen herbívoro, se come las plántulas del algarrobo. Entonces, es razonable pensar que en el largo plazo las vacas pueden hacer que las poblaciones de algarrobo sean menos densas que en sitios donde no hay vacas, como en la reserva de Ñacuñán. Y si las poblaciones son menos densas, la existencia de un efecto Allee podría significar que los algarrobos adultos produzcan menos semillas, simplemente porque la densidad de vecinos que aporten polen es demasiado baja.

Esto es lo que nos preguntamos con Valeria Aschero, e intentamos responder comparando sitios dentro y fuera de la reserva de Ñacuñán en las que medimos el tamaño y el éxito reproductivo del algarrobo dulce. Nuestros resultados, publicados recientemente en la revista Austral Ecology, indican que, como esperábamos, la densidad de algarrobos adultos es mayor dentro de la reserva. También encontramos mayor producción de frutos y semillas en la reserva, lo que sugiere que mayor densidad significa mejor reproducción (un efecto Allee). Por último, experimentos de adición manual de polen a las flores indicaron que los árboles que están fuera de la reserva se reproducirían mejor si recibieran más polen. Entonces, en Ñacuñán y alrededores, parece que al inducir un efecto Allee las vacas hacen que los algarrobos adultos produzcan menos semillas sin tocarlos.

Aschero, V., & Vázquez, D. P. (2009). Habitat protection, cattle grazing and density-dependent reproduction in a desert tree. Austral Ecology DOI: 10.1111/j.1442-9993.2009.01997.x

jueves, 6 de agosto de 2009

Las actividades humanas y la abundancia y diversidad de abejas

Hace unas semanas escribí un comentario sobre la demanda global de polinizadores por parte de los cultivos y la disponibilidad de polinizadores para cubrir esa demanda. Los autores del artículo comentado, mis colegas Marcelo Aizen y Lawrence Harder, concluían que la demanda estaba creciendo más que la oferta, lo cual presagiaba problemas. Una limitación del análisis de Aizen y Harder es que se enfocaba en una sola especie de polinizador, la abeja de la miel, Apis mellifera. Aunque A. mellifera es ciertamente el polinizador más importante tanto en términos numéricos como funcionales, representa solo una parte del problema. La otra cara de la moneda son las otras miles de especies abejas y otros tantos insectos que polinizan tanto a cultivos como a plantas de ecosistemas naturales. Entonces, una pregunta que surge naturalmente es si las actividades humanas que tanto transforman a los ecosistemas naturales están afectando la abundancia y la diversidad de los polinizadores.

Ésa es la pregunta que nos hicimos con mis colegas Rachael Winfree, Ramiro Aguilar, Gretchen LeBuhn y Marcelo Aizen. Tuvimos la suerte de poder juntarnos a trabajar como parte de un grupo de trabajo sobre servicios ecosistémicos de los polinizadores en el National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS) de la Universidad de California en Santa Bárbara, Estados Unidos. NCEAS, donde trabajé como posdoc durante casi tres años, es un lugar estupendo para la colaboración grupal de análisis y síntesis, con una atmósfera intelectual muy estimulante y la atracción adicional de las playas del Pacífico para los ratos libres.

Para responder a esta pregunta hicimos una revisión bibliográfica, buscando estudios que hubieran evaluado en distintos lugares del mundo la respuesta de poblaciones de abejas a distintos tipos de perturbaciones humanas, como la fragmentación y la pérdida del hábitat, la ganadería, la tala de bosques, el fuego y la agricultura. Con estos datos realizamos un meta-análisis, un tipo de análisis estadístico que permite analizar conjuntamente datos de varios estudios que intentaron responder una misma pregunta. De este modo, uno puede intentar evaluar qué tan general es la respuesta a esa pregunta.

Los resultados de nuestro análisis, publicados en el número de agosto de la revista Ecology, indican que tanto la abundancia total como la diversidad de especies de abejas están negativamente afectadas por las actividades humanas. Sin embargo (y siempre hay un pero en ecología, pensará el lector), la magnitud de este efecto general fue relativamente pequeña, debido a que hubo mucha variabilidad entre los distintos estudios. Es decir, mientras que en algunos casos hubo un efecto fuertemente negativo de las actividades humanas, en otros el efecto fue débil o inexistente. Además, el único tipo de perturbación ecosistémica que tuvo un efecto claramente negativo fue la destrucción y la fragmentación del hábitat.

¿Qué podemos concluir de este estudio? Por un lado, que no podemos decir que todas las actividades humanas afecten negativamente a los polinizadores. Pero por otro, que al menos un tipo de perturbación humana de los ecosistemas, la framentación y la destrucción del hábitat, sí tiene un efecto claramente negativo. Este tipo de perturbación es además la principal causa actual de la extinción de especies a nivel global. Esto nos lleva a pensar que si continúan las tendencias actuales de creciente destrucción de ecosistemas naturales, no deberíamos sorprendernos si la biodiversidad de polinizadores sufriera una gran erosión.

Winfree, R., Aguilar, R., Vázquez, D., LeBuhn, G., & Aizen, M. (2009). A meta-analysis of bees' responses to anthropogenic disturbance Ecology, 90 (8), 2068-2076 DOI: 10.1890/08-1245.1

martes, 4 de agosto de 2009

¿Los pasos montañosos son más altos en los trópicos? Los vertebrados dicen ¡sí!

En 1967 Daniel Janzen publicó un artículo en el que se preguntaba sobre las causas de un curioso patrón biogeográfico: por qué los pasos montañosos son más altos en las zonas tropicales. O, en otras palabras, por qué las barreras topográficas como las cadenas montañosas son aparentemente más efectivas como barreras biogeográficas en zonas tropicales que en zonas templadas.

Como respuesta a su pregunta Janzen propuso la hipótesis de que la mayor estabilidad climática en las zonas tropicales hace que los organismos de esas regiones tengan un menor rango de tolerancia de las condiciones climáticas que los organismos de zonas templadas; y esta tolerancia diferencial hace a su vez que los organismos de zonas tropicales estén más limitados en su capacidad de superar los pasos montañosos para dispersarse al otro lado de ellos. La principal predicción de esta hipótesis es que la amplitud de la distribución altitudinal es menor para las especies tropicales que para las de zonas templadas. Para entender esta hipótesis quizás sirva pensar que los organismos miden la altura de las montañas no en una escala métrica, sino en términos fisiológicos; entonces, fisiológicamente hablando, un paso montañoso de una determinada altura es más alto en los trópicos que en zonas templadas.

La hipótesis de Janzen despertó muchísimo interés, y en las décadas de siguieron a su publicación la hipótesis ha estado en el centro de los debates sobre las variaciones geográficas de la diversidad y ha inspirado numerosos estudios fisiológicos, biogeográficos y evolutivos. Sin embargo, hasta ahora la principal predicción de la hipótesis (rango altitudinal menor en los trópicos) no se había puesto a prueba con datos apropiados. En un artículo publicado en la edición de julio de Ecology Letters, Christie McCain evalúa esta predicción usando una impresionante base datos que incluye siete grupos de vertebrados (roedores, murciélagos, aves, lagartijas, serpientes, salamandras y ranas) distribuidos en 170 gradientes montanos y colectados durante ochenta años. Los análisis de McCain indican que, efectivamente, las amplitudes altitudinales de seis de los siete grupos (a excepción de los roedores) aumentan con la latitud. Entonces, como supuso Janzen, al menos para los vertebrados los pasos montañosos parecen ser más altos en los trópicos.


Janzen, D. (1967). Why mountain passes are higher in the tropics The American Naturalist, 101 (919) DOI: 10.1086/282487

McCain, C. (2009). Vertebrate range sizes indicate that mountains may be ‘higher’ in the tropics Ecology Letters, 12 (6), 550-560 DOI: 10.1111/j.1461-0248.2009.01308.x