¿Cómo hace una vaca para que una planta produzca menos semillas sin tocarla?

Si usted, amigo lector, solo planea invertir unos segundos en leer esta nota y quiere obtener rápidamente la respuesta a la pregunta del título, aquí está: induciendo el efecto Allee. Claro, ahora usted seguramente se preguntará qué es el efecto Allee... Si tal es el caso y su curiosidad le demanda una respuesta más clara y completa, solo puedo sugerirle que siga leyendo.

Las poblaciones no crecen ilimitadamente: algo las frena cuando el tamaño poblacional se vuelve demasiado grande. Ese algo suele ser la competencia por recursos o por espacio, o quizás algún predador que se vuelve más efectivo cuando su presa es abundante. Los ecólogos, a quienes nos encanta la jerga, llamamos "regulación denso-dependiente" o "densodependencia de la tasa de crecimiento" a este tipo de mecanismo limitante del tamaño poblacional. Y como el efecto de la densidad se hace más importante a medida que crece la población, hablamos de densodependencia negativa (es decir, cuanto más grande es el tamaño poblacional, menor es su tasa de crecimiento).

La densodependencia negativa ha sido una idea central desde los orígenes de la ecología poblacional. Sin embargo, cuando el tamaño de la población es muy pequeño, un aumento en el tamaño poblacional no siempre es un problema. Imagínese que usted es una náufraga que ha quedado sola en una isla pequeña. Sí, ya sé, es un ejemplo trillado y cursi. Pero es tarde, tengo sueño y no se me ocurre otro mejor. Y sirve para explicar la idea. Es cierto que el estar sola significa que todo el alimento en la isla será para usted. Pero a menos que aparezca algún náufrago varón, la población humana de la isla está destinada a desaparecer. En casos como éste, la idea de densodependencia negativa no es razonable. En cambio, en poblaciones pequeñas suele haber una densodependencia positiva, ya que al aumentar el tamaño poblacional la tasa de crecimiento también aumenta. La densodependencia positiva en poblaciones pequeñas suele llamarse efecto Allee, en honor a Warder Clyde Allee, quien originalmente pensó en esta posibilidad. (Dicho sea de paso, el lector recordará que W.C. Allee fue el último de los revisores de aquel artículo clásico de Raymond Lindeman sobre la dinámica trófica de los ecosistemas al que me referí hace unas semanas en otra nota.) Allee creció en una comunidad Quaker en el interior de Estados Unidos. Los Quakers (la "sociedad de los amigos") hacen especial hincapié en la cooperación como base de las sociedades humanas. Y fue esta importancia de la cooperación en su pueblo natal la que aparentemente llevó a Allee a pensar en la cooperación como una interacción ecológica importante además de la competencia.

Pasemos ahora a la Reserva de Biósfera Ñacuñán. El lector recordará (y sé que estoy siendo muy exigente con la memoria del lector) que hace unas semanas escribí un comentario sobre un estudio que realicé con dos colegas sobre la fauna de abejas y avispas de Ñacuñán. Allí contaba que Ñacuñán está en el corazón del desierto del Monte, en la Provincia de Mendoza, Argentina. La reserva fue creada a principios de la década de 1970 para proteger los ecosistemas naturales de la región. Desde entonces, Ñacuñán está libre de actividades humanas, particularmente ganadería, lo que contrasta fuertemente con los establecimientos ganaderos que la circundan. La principal especie arbórea del Monte es el algarrobo dulce, Prosopis flexuosa. El algarrobo cumple un papel central en el ecosistema, porque ofrece un hábitat sombreado y rico en nutrientes que es aprovechado por muchas otras especies de plantas y animales. Además, fue explotado intensamente por su madera, utilizada para combustible en los ferrocarriles y para la fabricación de postes para los viñedos, y sus vainas ofrecen un recurso nutritivo tanto para animales silvestres como para el ganado.

El ganado vacuno, como buen herbívoro, se come las plántulas del algarrobo. Entonces, es razonable pensar que en el largo plazo las vacas pueden hacer que las poblaciones de algarrobo sean menos densas que en sitios donde no hay vacas, como en la reserva de Ñacuñán. Y si las poblaciones son menos densas, la existencia de un efecto Allee podría significar que los algarrobos adultos produzcan menos semillas, simplemente porque la densidad de vecinos que aporten polen es demasiado baja.

Esto es lo que nos preguntamos con Valeria Aschero, e intentamos responder comparando sitios dentro y fuera de la reserva de Ñacuñán en las que medimos el tamaño y el éxito reproductivo del algarrobo dulce. Nuestros resultados, publicados recientemente en la revista Austral Ecology, indican que, como esperábamos, la densidad de algarrobos adultos es mayor dentro de la reserva. También encontramos mayor producción de frutos y semillas en la reserva, lo que sugiere que mayor densidad significa mejor reproducción (un efecto Allee). Por último, experimentos de adición manual de polen a las flores indicaron que los árboles que están fuera de la reserva se reproducirían mejor si recibieran más polen. Entonces, en Ñacuñán y alrededores, parece que al inducir un efecto Allee las vacas hacen que los algarrobos adultos produzcan menos semillas sin tocarlos.

Aschero, V., & Vázquez, D. P. (2009). Habitat protection, cattle grazing and density-dependent reproduction in a desert tree. Austral Ecology DOI: 10.1111/j.1442-9993.2009.01997.x

Todo lo que usted quería saber sobre el desierto del Monte, y mucho más

Todos sabemos que el desierto del Monte es una región biogeográfica que ocupa la "diagonal árida" de la Argentina y que engloba, bajo la misma bandera, a provincias tan distantes y tan diferentes como Salta, Mendoza y Chubut. Sabemos también que el Monte limita al Noreste con el Chaco, al Este con el Espinal, al Noroeste con la Puna y al Sur con la Patagonia. Sabemos eso y, quizás, algunas cosas más. Pero ignoramos mucho, incluyendo las fuentes de información sobre este bioma. Afortunadamente, mis colegas Bruno Cavagnaro, Pablo Villagra, Mónica Bertiller y Alejandro Bisigato han hecho un esfuerzo para sacarnos de la ignorancia, editando un excelente volumen especial sobre el Monte en el Journal of Arid Environments.

El volumen especial sobre el Monte reúne artículos de un numeroso grupo de colegas que estudian diversos aspectos de este ecosistema árido, incluyendo la geografía; el clima pasado, presente y futuro; la biogeografía y su relación con la otros biomas, tanto sud como norteamericanos; la fauna de mamíferos; la vegetación y los procesos que la determinan; el ciclo de nutrientes y del carbono y cómo influye sobre ellos la vegetación; la influencia del uso de la tierra y las perturbaciones humanas sobre la dinámica ecosistémica; la producción ganadera; los usos de la flora nativa... y muchas cosas más. En conjunto, este esfuerzo colectivo viene a llenar un gran vacío de información, sobre todo para los que somos relativamente nuevos en este ecosistema. Así que ¡muchas gracias!

Cavagnaro JB, Villagra PE, Bertiller MB, Bisigato AJ (2009) Deserts of the World Part III: The Monte Desert - The Monte. Journal of Arid Environments 73: 143-246.

La reserva de Ñacuñán y la diversidad de abejas y avispas

Las reservas naturales tienen como principal objetivo prevenir o mitigar los impactos humanos sobre los ecosistemas. Ubicada en la región del desierto del Monte, la Reserva de Biósfera de Ñacuñán (Santa Rosa, Mendoza, Argentina, 34º 03' S, 67º 58' O) fue creada en 1975 para proteger los ecosistemas naturales de la región. Desde entonces, Ñacuñán está libre de actividades humanas, particularmente ganadería, lo que contrasta fuertemente con los establecimientos ganaderos que la circundan.

El grupo de insectos que incluye a las abejas y avispas es particularmente diverso en las regiones áridas como el Monte, e incluye grupos funcionalmente importantes como polinizadores, depredadores y parasitoides. Estos insectos hacen sus nidos en el suelo o en la vegetación, y dependen de las plantas y de los animales que viven sobre ellas para sus fuentes de alimento. Con Valeria Aschero y Erica Stevani nos preguntamos si los más de treinta años de protección del hábitat en Ñacuñán se reflejaban en la diversidad y la composición de especies de abejas y avispas de la región. Para esto muestreamos abejas y avispas en varios puntos dentro de la reserva y en sitios comparables en los campos ganaderos circundantes.

Nuestros resultados, publicados recientemente en la Revista de la Sociedad Entomológica Argentina, indican que la protección del ecosistema en Ñacuñán ha tenido efectos claros sobre la estructura del hábitat que utilizan estos insectos (la estructura del suelo y de la vegetación). Sin embargo, estos cambios en el hábitat no parecen haber afectado a la comunidad de abejas y avispas, lo que sugiere que la existencia de la reserva no hace una gran diferencia en cuanto a la diversidad y composición de este grupo de insectos. Sin embargo, más que desmerecer el valor de la reserva, estos resultados resaltan el valor del ecosistema nativo bajo explotación ganadera. Un buen manejo de ese hábitat puede hacer compatibles las actividades económicamente productivas y la conservación de la biodiversidad local.

Vázquez DP, Aschero V, Stevani EL. (2008) Livestock grazing, habitat protection and diversity of bees and wasps in the Central Monte desert. Revista de la Sociedad Entomológica Argentina 67: 1-10.