Entrevista en Página/12

Con la excusa de hacer llegar a mis lectores una nota sobre mi trabajo que publicó hoy el diario porteño Página/12, retomo mi actividad bloggera, después de meses de inactividad. Pido disculpas por la extendida pausa. Es que mudarse a una casa nueva y tener un hijo (y, sobre todo, el primer hijo) es todo lo hermoso que pueda pensarse, y más; pero también todo esto requiere tiempo, y ese tiempo de algún lado tiene que salir...

Además de la nota en Página/12, sigue, para romper el hielo, un comentario sobre la dureza y la blandura de las ciencias, y de cómo esta característica influye sobre la aplicación del método científico.

Charles Darwin, la coevolución y el misterio de la polilla lengualarga

Uno de los episodios más intrigantes de la vida de Charles Darwin es el que involucra a la orquídea estrella de Madagascar, Angraecum sesquipedale, y su supuesto polinizador. Como relata en su libro sobre la fertilización de las orquídeas, Darwin recibió un envío de varias orquídeas de parte del horticultor James Bateman, entre las cuales se encontraba la orquídea malgache A. sesquipedale. Le llamó la atención la gran longitud del nectario, e imaginó que debía haber un insecto polinizador, precisamente una polilla, con la proboscis (la "lengua") lo suficientemente larga como para beber el néctar del fondo del nectario. Citando a Darwin:

Temo cansar al lector, pero debo decir algunas palabras sobre Angraecum sesquipedale, cuyas flores con seis rayos, como estrellas formadas por una cera blanca como la nieve, han concitado la admiración de los viajeros en Madagascar. Un nectario verde tipo látigo de longitud asombrosa cuelga bajo el labelo. En varias flores enviadas por el Sr. Bateman encontré que los nectarios tienen once pulgadas y media de longitud, con solo una pulgada y media en la parte inferior llena de un néctar muy dulce. ¿Cuál puede ser la utilidad [...] de un nectario de una longitud tan desproporcionada? Vamos, creo, a ver que la fertilización de la planta depende de esta longitud y de la restricción del néctar al extremo inferior del nectario. Es, sin embargo, sorprendente que algún insecto pueda alcanzar el néctar: nuestros esfíngidos ingleses tienen proboscis del largo de sus cuerpos; ¡pero en Madagascar debe haber polillas con proboscis capaces de extenderse entre diez y once pulgadas! (Darwin 1862, pp. 196-197)

Darwin propuso además un mecanismo que podía haber llevado a la orquídea y a la polilla a adquirir tal longitud en el nectario y la proboscis. Cito nuevamente el libro sobre la fertilización de las orquídeas:

Podemos por lo tanto entender parcialmente cómo la asombrosa longitud del nectario puede haberse adquirido por sucesivas modificaciones. A medida que ciertas polillas de Madagascar se volvían más grandes mediante la selección natural en relación a sus condiciones generales de vida [...] o a medida que solo la proboscis se alargaba para obtener miel de Angraecum y otras flores profundas y tubulares, aquellas plantas individuales de Angraecum que tenían los nectarios más largos (y el nectario varía mucho en longitud en algunas orquídeas), y el cual, consecuentemente, forzaba a estas polillas a insertar sus proboscis hasta la base, serían las mejores fertilizadas. Estas plantas producirían la mayor cantidad de semillas, y las plántulas generalmente heredarían los nectarios más largos; y así sería en generaciones sucesivas de la planta y la polilla. Por lo tanto, parecería que ha habido una carrera para alargarse entre el nectario de Angraecum y la proboscis de ciertas polillas (Darwin 1862, pp. 201-202).

Es decir, Darwin propone que Angraecum y su supuesta polilla polinizadora habían adquirido esos llamativos caracteres a través de un proceso de evolución en el que una especie respondía a los cambios en la otra---lo que hoy llamamos coevolución.

En 1862, cuando Darwin publicó su libro sobre la fertilización de las orquídeas, no se tenían registros de una polilla con las características que imaginó Darwin. Trece años más tarde, Hermann Müller anunció que su hermano Fritz había encontrado en Brasil polillas con una proboscis lo suficientemente larga como para beber el néctar de A. sesquipedale. Pero Brasil queda lejos de Madagascar... Fue recién en 1903 que Lionel Walter Rothschild y Karl Jordan publicaron, en una revisión sobre las polillas esfíngidas del mundo, el hallazgo de la polilla que había imaginado Darwin, una subespecie de la polilla continental africana Xanthopan morgani, a la que llamaron Xanthopan morgani praedicta.

Sin embargo, que existiera una polilla con proboscis larga no probaba que visitara las flores ni que fuera un polinizador efectivo de A. sesquipedale. Y lo cierto es que los intentos de observar tal interacción fueron por mucho tiempo infructuosos. Por ejemplo, a mediados del siglo XX P. Denso pasó cinco años en Madagascar buscando polinizadores de A. sesquipedale, pero nunca pudo observar a las famosas polillas visitando sus flores. Fue recién en 1997 que el investigador alemán Lutz T. Wasserthal pudo observar tal interacción, aunque de un modo un tanto artificial. Al igual que Denso, Wasserthal fracasó en sus intentos de observar a las polillas visitando flores de A. sesquipedale en condiciones naturales. Sin darse por vencido, Wasserthal armó una carpa de gasa donde metió a las polillas y les ofreció flores de la orquídea. Entonces pudo observar, y fotografiar, a X. morgani praedicta visitando y polinizando flores de A. sesquipedale... más de un siglo después de que Charles Darwin lo imaginara.

Ahora bien, la demostración de que las polillas existen y de que pueden visitar y polinizar las flores no prueban que la coevolución haya llevado a A. sesquipedale a desarrollar un nectario inusualmente largo ni a X. morgani praedicta a desarrollar una proboscis de longitud comparable. Bien podría haber sido que una de las dos especies haya adquirido ese carácter por otros motivos, y que eso haya llevado a la otra a responder evolutivamente para mantener la interacción. Eso es precisamente lo que propone Wasserthal. La idea es que las polillas pueden haber adquirido una proboscis larga para escapar a los predadores, cuyo éxito de captura sería menor cuando las polillas están lejos de la flor. Según esa hipótesis, el alargamiento de la proboscis de la polilla forzaría a la orquídea a alargar su nectario para que la polinización pueda seguir ocurriendo (ya que si el cuerpo de la polilla no contacta la flor la polinización es poco improbable).

En conclusión, si bien Darwin parece haber estado en lo cierto en cuando a la predicción del polinizador de A. sesquipedale, no es claro que su interpretación de la evolución de los caracteres de la flor y de la polilla involucrados en la interacción haya sido correcta. Es muy probable que haya habido evolución del nectario floral en respuesta a la evolución del largo de la proboscis de la polilla. Pero no es claro (o, al menos, no es necesariamente cierto) que haya habido coevolución, ya que la polilla puede haber desarrollado una proboscis larga por razones que no tienen que ver con la longitud del nectario. Pero más allá de este punto, que es quizás un detalle, no deja de resultar impresionante la gran visión de naturalista de Darwin y su capacidad para generar hipótesis sobre procesos ecológicos y evolutivos que siguen generando investigación hasta nuestros días.

Darwin, C. (1962) On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects. John Murray

Kritsky G (2001) Darwin's Madagascan hawk moth prediction. American Entomologist 37, 206-210

Wasserthal LT (1997) The pollinators of the Malagasy star orchids Angraecum sesquipedale, A. sororium and A. compactum and the evolution of extremely long spurs by pollinator shift. Botanica Acta 110, 343-359

¿Cómo hace una vaca para que una planta produzca menos semillas sin tocarla?

Si usted, amigo lector, solo planea invertir unos segundos en leer esta nota y quiere obtener rápidamente la respuesta a la pregunta del título, aquí está: induciendo el efecto Allee. Claro, ahora usted seguramente se preguntará qué es el efecto Allee... Si tal es el caso y su curiosidad le demanda una respuesta más clara y completa, solo puedo sugerirle que siga leyendo.

Las poblaciones no crecen ilimitadamente: algo las frena cuando el tamaño poblacional se vuelve demasiado grande. Ese algo suele ser la competencia por recursos o por espacio, o quizás algún predador que se vuelve más efectivo cuando su presa es abundante. Los ecólogos, a quienes nos encanta la jerga, llamamos "regulación denso-dependiente" o "densodependencia de la tasa de crecimiento" a este tipo de mecanismo limitante del tamaño poblacional. Y como el efecto de la densidad se hace más importante a medida que crece la población, hablamos de densodependencia negativa (es decir, cuanto más grande es el tamaño poblacional, menor es su tasa de crecimiento).

La densodependencia negativa ha sido una idea central desde los orígenes de la ecología poblacional. Sin embargo, cuando el tamaño de la población es muy pequeño, un aumento en el tamaño poblacional no siempre es un problema. Imagínese que usted es una náufraga que ha quedado sola en una isla pequeña. Sí, ya sé, es un ejemplo trillado y cursi. Pero es tarde, tengo sueño y no se me ocurre otro mejor. Y sirve para explicar la idea. Es cierto que el estar sola significa que todo el alimento en la isla será para usted. Pero a menos que aparezca algún náufrago varón, la población humana de la isla está destinada a desaparecer. En casos como éste, la idea de densodependencia negativa no es razonable. En cambio, en poblaciones pequeñas suele haber una densodependencia positiva, ya que al aumentar el tamaño poblacional la tasa de crecimiento también aumenta. La densodependencia positiva en poblaciones pequeñas suele llamarse efecto Allee, en honor a Warder Clyde Allee, quien originalmente pensó en esta posibilidad. (Dicho sea de paso, el lector recordará que W.C. Allee fue el último de los revisores de aquel artículo clásico de Raymond Lindeman sobre la dinámica trófica de los ecosistemas al que me referí hace unas semanas en otra nota.) Allee creció en una comunidad Quaker en el interior de Estados Unidos. Los Quakers (la "sociedad de los amigos") hacen especial hincapié en la cooperación como base de las sociedades humanas. Y fue esta importancia de la cooperación en su pueblo natal la que aparentemente llevó a Allee a pensar en la cooperación como una interacción ecológica importante además de la competencia.

Pasemos ahora a la Reserva de Biósfera Ñacuñán. El lector recordará (y sé que estoy siendo muy exigente con la memoria del lector) que hace unas semanas escribí un comentario sobre un estudio que realicé con dos colegas sobre la fauna de abejas y avispas de Ñacuñán. Allí contaba que Ñacuñán está en el corazón del desierto del Monte, en la Provincia de Mendoza, Argentina. La reserva fue creada a principios de la década de 1970 para proteger los ecosistemas naturales de la región. Desde entonces, Ñacuñán está libre de actividades humanas, particularmente ganadería, lo que contrasta fuertemente con los establecimientos ganaderos que la circundan. La principal especie arbórea del Monte es el algarrobo dulce, Prosopis flexuosa. El algarrobo cumple un papel central en el ecosistema, porque ofrece un hábitat sombreado y rico en nutrientes que es aprovechado por muchas otras especies de plantas y animales. Además, fue explotado intensamente por su madera, utilizada para combustible en los ferrocarriles y para la fabricación de postes para los viñedos, y sus vainas ofrecen un recurso nutritivo tanto para animales silvestres como para el ganado.

El ganado vacuno, como buen herbívoro, se come las plántulas del algarrobo. Entonces, es razonable pensar que en el largo plazo las vacas pueden hacer que las poblaciones de algarrobo sean menos densas que en sitios donde no hay vacas, como en la reserva de Ñacuñán. Y si las poblaciones son menos densas, la existencia de un efecto Allee podría significar que los algarrobos adultos produzcan menos semillas, simplemente porque la densidad de vecinos que aporten polen es demasiado baja.

Esto es lo que nos preguntamos con Valeria Aschero, e intentamos responder comparando sitios dentro y fuera de la reserva de Ñacuñán en las que medimos el tamaño y el éxito reproductivo del algarrobo dulce. Nuestros resultados, publicados recientemente en la revista Austral Ecology, indican que, como esperábamos, la densidad de algarrobos adultos es mayor dentro de la reserva. También encontramos mayor producción de frutos y semillas en la reserva, lo que sugiere que mayor densidad significa mejor reproducción (un efecto Allee). Por último, experimentos de adición manual de polen a las flores indicaron que los árboles que están fuera de la reserva se reproducirían mejor si recibieran más polen. Entonces, en Ñacuñán y alrededores, parece que al inducir un efecto Allee las vacas hacen que los algarrobos adultos produzcan menos semillas sin tocarlos.

Aschero, V., & Vázquez, D. P. (2009). Habitat protection, cattle grazing and density-dependent reproduction in a desert tree. Austral Ecology DOI: 10.1111/j.1442-9993.2009.01997.x

Las actividades humanas y la abundancia y diversidad de abejas

Hace unas semanas escribí un comentario sobre la demanda global de polinizadores por parte de los cultivos y la disponibilidad de polinizadores para cubrir esa demanda. Los autores del artículo comentado, mis colegas Marcelo Aizen y Lawrence Harder, concluían que la demanda estaba creciendo más que la oferta, lo cual presagiaba problemas. Una limitación del análisis de Aizen y Harder es que se enfocaba en una sola especie de polinizador, la abeja de la miel, Apis mellifera. Aunque A. mellifera es ciertamente el polinizador más importante tanto en términos numéricos como funcionales, representa solo una parte del problema. La otra cara de la moneda son las otras miles de especies abejas y otros tantos insectos que polinizan tanto a cultivos como a plantas de ecosistemas naturales. Entonces, una pregunta que surge naturalmente es si las actividades humanas que tanto transforman a los ecosistemas naturales están afectando la abundancia y la diversidad de los polinizadores.

Ésa es la pregunta que nos hicimos con mis colegas Rachael Winfree, Ramiro Aguilar, Gretchen LeBuhn y Marcelo Aizen. Tuvimos la suerte de poder juntarnos a trabajar como parte de un grupo de trabajo sobre servicios ecosistémicos de los polinizadores en el National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS) de la Universidad de California en Santa Bárbara, Estados Unidos. NCEAS, donde trabajé como posdoc durante casi tres años, es un lugar estupendo para la colaboración grupal de análisis y síntesis, con una atmósfera intelectual muy estimulante y la atracción adicional de las playas del Pacífico para los ratos libres.

Para responder a esta pregunta hicimos una revisión bibliográfica, buscando estudios que hubieran evaluado en distintos lugares del mundo la respuesta de poblaciones de abejas a distintos tipos de perturbaciones humanas, como la fragmentación y la pérdida del hábitat, la ganadería, la tala de bosques, el fuego y la agricultura. Con estos datos realizamos un meta-análisis, un tipo de análisis estadístico que permite analizar conjuntamente datos de varios estudios que intentaron responder una misma pregunta. De este modo, uno puede intentar evaluar qué tan general es la respuesta a esa pregunta.

Los resultados de nuestro análisis, publicados en el número de agosto de la revista Ecology, indican que tanto la abundancia total como la diversidad de especies de abejas están negativamente afectadas por las actividades humanas. Sin embargo (y siempre hay un pero en ecología, pensará el lector), la magnitud de este efecto general fue relativamente pequeña, debido a que hubo mucha variabilidad entre los distintos estudios. Es decir, mientras que en algunos casos hubo un efecto fuertemente negativo de las actividades humanas, en otros el efecto fue débil o inexistente. Además, el único tipo de perturbación ecosistémica que tuvo un efecto claramente negativo fue la destrucción y la fragmentación del hábitat.

¿Qué podemos concluir de este estudio? Por un lado, que no podemos decir que todas las actividades humanas afecten negativamente a los polinizadores. Pero por otro, que al menos un tipo de perturbación humana de los ecosistemas, la framentación y la destrucción del hábitat, sí tiene un efecto claramente negativo. Este tipo de perturbación es además la principal causa actual de la extinción de especies a nivel global. Esto nos lleva a pensar que si continúan las tendencias actuales de creciente destrucción de ecosistemas naturales, no deberíamos sorprendernos si la biodiversidad de polinizadores sufriera una gran erosión.

Winfree, R., Aguilar, R., Vázquez, D., LeBuhn, G., & Aizen, M. (2009). A meta-analysis of bees' responses to anthropogenic disturbance Ecology, 90 (8), 2068-2076 DOI: 10.1890/08-1245.1

La demanda global de polinizadores de cultivos crece más rápido que la oferta

Muchas plantas cultivadas para la alimentación humana dependen de los polinizadores para la reproducción, representando en conjunto un 35% de la producción global de alimentos de origen vegetal. En los últimos años se ha hablado con frecuencia de una crisis global en la polinización, lo que podría por lo tanto afectar la producción de alimentos en el mundo. Es que ha habido indicios de que las poblaciones de algunas de las especies de polinizadores más importantes para la agricultura pueden estar declinando. Sin embargo, hasta el momento estas voces de alarma han surgido de estudios que muestran la disminución en la abundancia local o regional de los polinizadores de cultivos, pero no de un análisis de las tendencias poblacionales globales.

Utilizando datos de la FAO, mis colegas Marcelo Aizen y Lawrence Harder han realizado un análisis de las tendencias poblacionales globales del polinizador más importante de muchos cultivos, la abeja de la miel Apis mellifera (foto). El análisis de Aizen y Harder, publicado recientemente en Current Biology, muestra que la población global de este polinizador no ha disminuido, sino todo lo contrario: ha crecido un 45% desde 1961. Al parecer, entonces, los polinizadores no están en crisis.

¿Quiere decir este aumento en la población global de Apis mellifera que la agricultura está a salvo de la crisis de la polinización? Lamentablemente no. Aizen y Harder también analizaron las tendencias globales en la proporción mundial de cultivos que dependen de polinizadores. Esta proporción ha crecido un 300% desde 1961, es decir, seis veces más que el aumento poblacional de Apis mellifera. Por lo tanto, a pesar de no haber problemas aparentes en las poblaciones de polinizadores, que siguen creciendo sostenidamente, la dependencia de la agricultura del servicio que prestan estos insectos crece aun más rápido, lo cual podría causar problemas futuros en la polinización.

Aizen, M. A. & Harder, L. D. 2009. The global stock of domesticated honey bees is growing slower than agricultural demand for pollination. Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2009.03.071

La estructura de las redes de plantas y polinizadores

En los últimos años hemos visto avances importantes en el estudio de las redes de interacciones mutualistas (es decir, de grupos de especies que se benefician mutuamente, como las plantas y sus polinizadores o dispersores de semillas). Y, como suele suceder, se ha generado debate, en este caso sobre los factores que determinan la estructura de estas redes.

Algunos propusieron que esta estructura es el resultado de "interacciones prohibidas", determinadas por características de las especies que interactúan (como el color y el olor de una flor, el largo de la "lengua" de una abeja o el valor nutritivo de un fruto) y su distribución espacial y temporal (la época de floración de una planta o el período de actividad de un insecto). Por ejemplo, una flor tubular muy larga impide que una abeja con lengua corta llegue al néctar, y las semillas de una planta que produce frutos en la primavera no pueden ser dispersadas por un ave que solo está presente durante el verano. Otros sugirieron, en cambio, que la estructura de las redes de interacción podía deberse simplemente a la interacción alteatoria entre plantas y animales (la llamada "hipótesis de la neutralidad"). Es que en los ecosistemas suele haber unas pocas especies muy abundantes y muchas raras, y esta distribución de la abundancia también genera redes con algunas características parecidas a las redes reales.

Con mis colegas Natacha (Nachu) Chacoff y Luciano Cagnolo hicimos un análisis evaluando la importancia relativa de estos factores, utilizando los datos de la red de plantas y polinizadores de en nuestros sitios de estudio en la Reserva Natural Villavicencio, ubicada 40 km al norte de la ciudad de Mendoza. Estos datos (que pronto publicaremos separadamente con Nachu y otros colegas) son el resultado de dos años de trabajo bajo el sol y entre las espinas del arbustal del Monte de Villavicencio. Nuestra conclusión, resumida en un artículo que será publicado pronto en la revista Ecology, sugiere que tanto las interacciones prohibidas como las interacciones neutrales son importantes para determinar la estructura de la red de Villavicencio. Además, nuestro estudio muestra que si bien podemos predecir parte de la estructura, todavía estamos lejos de predecir todos los detalles.

Vázquez, D. P.; Chacoff, N. P. & Cagnolo, L. 2009. Evaluating multiple determinants of the structure of mutualistic networks. Ecology 90: en prensa