miércoles, 21 de octubre de 2009

Charles Darwin, la coevolución y el misterio de la polilla lengualarga


Uno de los episodios más intrigantes de la vida de Charles Darwin es el que involucra a la orquídea estrella de Madagascar, Angraecum sesquipedale, y su supuesto polinizador. Como relata en su libro sobre la fertilización de las orquídeas, Darwin recibió un envío de varias orquídeas de parte del horticultor James Bateman, entre las cuales se encontraba la orquídea malgache A. sesquipedale. Le llamó la atención la gran longitud del nectario, e imaginó que debía haber un insecto polinizador, precisamente una polilla, con la proboscis (la "lengua") lo suficientemente larga como para beber el néctar del fondo del nectario. Citando a Darwin:
Temo cansar al lector, pero debo decir algunas palabras sobre Angraecum sesquipedale, cuyas flores con seis rayos, como estrellas formadas por una cera blanca como la nieve, han concitado la admiración de los viajeros en Madagascar. Un nectario verde tipo látigo de longitud asombrosa cuelga bajo el labelo. En varias flores enviadas por el Sr. Bateman encontré que los nectarios tienen once pulgadas y media de longitud, con solo una pulgada y media en la parte inferior llena de un néctar muy dulce. ¿Cuál puede ser la utilidad [...] de un nectario de una longitud tan desproporcionada? Vamos, creo, a ver que la fertilización de la planta depende de esta longitud y de la restricción del néctar al extremo inferior del nectario. Es, sin embargo, sorprendente que algún insecto pueda alcanzar el néctar: nuestros esfíngidos ingleses tienen proboscis del largo de sus cuerpos; ¡pero en Madagascar debe haber polillas con proboscis capaces de extenderse entre diez y once pulgadas! (Darwin 1862, pp. 196-197)
Darwin propuso además un mecanismo que podía haber llevado a la orquídea y a la polilla a adquirir tal longitud en el nectario y la proboscis. Cito nuevamente el libro sobre la fertilización de las orquídeas:
Podemos por lo tanto entender parcialmente cómo la asombrosa longitud del nectario puede haberse adquirido por sucesivas modificaciones. A medida que ciertas polillas de Madagascar se volvían más grandes mediante la selección natural en relación a sus condiciones generales de vida [...] o a medida que solo la proboscis se alargaba para obtener miel de Angraecum y otras flores profundas y tubulares, aquellas plantas individuales de Angraecum que tenían los nectarios más largos (y el nectario varía mucho en longitud en algunas orquídeas), y el cual, consecuentemente, forzaba a estas polillas a insertar sus proboscis hasta la base, serían las mejores fertilizadas. Estas plantas producirían la mayor cantidad de semillas, y las plántulas generalmente heredarían los nectarios más largos; y así sería en generaciones sucesivas de la planta y la polilla. Por lo tanto, parecería que ha habido una carrera para alargarse entre el nectario de Angraecum y la proboscis de ciertas polillas (Darwin 1862, pp. 201-202).
Es decir, Darwin propone que Angraecum y su supuesta polilla polinizadora habían adquirido esos llamativos caracteres a través de un proceso de evolución en el que una especie respondía a los cambios en la otra---lo que hoy llamamos coevolución.

En 1862, cuando Darwin publicó su libro sobre la fertilización de las orquídeas, no se tenían registros de una polilla con las características que imaginó Darwin. Trece años más tarde, Hermann Müller anunció que su hermano Fritz había encontrado en Brasil polillas con una proboscis lo suficientemente larga como para beber el néctar de A. sesquipedale. Pero Brasil queda lejos de Madagascar... Fue recién en 1903 que Lionel Walter Rothschild y Karl Jordan publicaron, en una revisión sobre las polillas esfíngidas del mundo, el hallazgo de la polilla que había imaginado Darwin, una subespecie de la polilla continental africana Xanthopan morgani, a la que llamaron Xanthopan morgani praedicta.

Sin embargo, que existiera una polilla con proboscis larga no probaba que visitara las flores ni que fuera un polinizador efectivo de A. sesquipedale. Y lo cierto es que los intentos de observar tal interacción fueron por mucho tiempo infructuosos. Por ejemplo, a mediados del siglo XX P. Denso pasó cinco años en Madagascar buscando polinizadores de A. sesquipedale, pero nunca pudo observar a las famosas polillas visitando sus flores. Fue recién en 1997 que el investigador alemán Lutz T. Wasserthal pudo observar tal interacción, aunque de un modo un tanto artificial. Al igual que Denso, Wasserthal fracasó en sus intentos de observar a las polillas visitando flores de A. sesquipedale en condiciones naturales. Sin darse por vencido, Wasserthal armó una carpa de gasa donde metió a las polillas y les ofreció flores de la orquídea. Entonces pudo observar, y fotografiar, a X. morgani praedicta visitando y polinizando flores de A. sesquipedale... más de un siglo después de que Charles Darwin lo imaginara.

Ahora bien, la demostración de que las polillas existen y de que pueden visitar y polinizar las flores no prueban que la coevolución haya llevado a A. sesquipedale a desarrollar un nectario inusualmente largo ni a X. morgani praedicta a desarrollar una proboscis de longitud comparable. Bien podría haber sido que una de las dos especies haya adquirido ese carácter por otros motivos, y que eso haya llevado a la otra a responder evolutivamente para mantener la interacción. Eso es precisamente lo que propone Wasserthal. La idea es que las polillas pueden haber adquirido una proboscis larga para escapar a los predadores, cuyo éxito de captura sería menor cuando las polillas están lejos de la flor. Según esa hipótesis, el alargamiento de la proboscis de la polilla forzaría a la orquídea a alargar su nectario para que la polinización pueda seguir ocurriendo (ya que si el cuerpo de la polilla no contacta la flor la polinización es poco improbable).

En conclusión, si bien Darwin parece haber estado en lo cierto en cuando a la predicción del polinizador de A. sesquipedale, no es claro que su interpretación de la evolución de los caracteres de la flor y de la polilla involucrados en la interacción haya sido correcta. Es muy probable que haya habido evolución del nectario floral en respuesta a la evolución del largo de la proboscis de la polilla. Pero no es claro (o, al menos, no es necesariamente cierto) que haya habido coevolución, ya que la polilla puede haber desarrollado una proboscis larga por razones que no tienen que ver con la longitud del nectario. Pero más allá de este punto, que es quizás un detalle, no deja de resultar impresionante la gran visión de naturalista de Darwin y su capacidad para generar hipótesis sobre procesos ecológicos y evolutivos que siguen generando investigación hasta nuestros días.

Darwin, C. (1962) On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects. John Murray

Kritsky G (2001) Darwin's Madagascan hawk moth prediction. American Entomologist 37, 206-210

Wasserthal LT (1997) The pollinators of the Malagasy star orchids Angraecum sesquipedale, A. sororium and A. compactum and the evolution of extremely long spurs by pollinator shift. Botanica Acta 110, 343-359

2 comentarios:

repta dijo...

Hola!!! me gusto mucho tu blog :), y queria ver si querias intercambiar enlaces con mi sitio www.espacioecologico.com, si estas interesado dejame un comment en el sitio :).

saludos
Repta :)

Diego Vázquez dijo...

Gracias Repta por tus comentarios. Me suscribí como seguidor a tu blog. Muchas gracias por avisarme de su existencia. Un abrazo.