jueves, 14 de mayo de 2009

Cuando las poblaciones se volvieron caóticas

Muchas poblaciones biológicas (incluyendo las humanas) crecen en forma casi continua, con generaciones que se superponen. Otras, como las de muchas plantas e insectos anuales, se reproducen en eventos discretos y sus generaciones no se superponen. Mientras que la dinámica del primer tipo de poblaciones suele estudiarse con modelos de ecuaciones diferenciales (que nos muestran cómo varía la tasa instantánea de crecimiento poblacional, dN/dt, en función del tamaño de la población), el segundo tipo suele estudiarse con ecuaciones de diferencias, en las que el tamaño de la población en un tiempo t, N(t), determina el tamaño poblacional una generación más tarde, N(t+1). Y como las poblaciones no pueden crecer infinitamente, en ambos casos suele utilizarse un tipo de modelo llamado, por esas cosas de la vida, "logístico". (Por qué cosas de la vida el modelo logístico se llama así queda para otra nota; solo diré aquí que el nombre lo debemos a un entonces estudiante doctoral belga llamado Pierre-François Verhulst, quien describió la ecuación logística por primera vez en 1838, llamándola "équation logistique".)

Para entender el modelo logístico primero tenemos que definir lo que en ecología llamamos "capacidad de carga", o simplemente K: el tamaño poblacional máximo que puede soportar un ambiente (o ecosistema, como quiera) determinado. Por ejemplo, si en un colectivo (o bus, si usted no está acostumbrada a los argentinismos) tiene capacidad para 25 personas, decimos que ese colectivo tiene un K = 25. Quizás, en una distracción del conductor, puedan colarse algunos pasajeros más, pero en cuanto se dé cuenta... abajo los que sobran. Ahora volvamos al modelo logístico; en pocas palabras, el modelo logístico para poblaciones con generaciones que no se superponen es algo así: N(t+1) = N(t) + R(t), donde R(t) es una función que decrece con el tamaño poblacional, de modo tal que cuando la población se acerca a su capacidad de carga K, R(t) se vuelve cero y el crecimiento poblacional se frena. Y ya: eso alcanza para entender la famosa équation logistique del amigo Pierre-François.

¿Y a qué viene todo esto? Resulta que, por mucho tiempo (precisamente, desde los tiempos de Pierre-François hasta 1974), los ecólogos pensaban que el modelo logístico para poblaciones con generaciones discretas llevaba ya sea a un comportamiento estable (convirgiendo eventualmente en la capacidad de carga K) u oscilatorio, con ciclos que se repetían en el tiempo. Esto permitía, en principio, una predicción de la dinámica poblacional, siempre y cuando el ambiente fuera estable y no perturbara demasiado la abundancia poblacional. Y entonces (1974) entra en escena Robert May (foto).

Ex-físico australiano devenido ecólogo, May era en ese momento profesor en el Departamento de Biología de la Universidad Princeton, y había venido a ocupar el lugar vacante dejado por el reciente y prematuramente fallecido Robert MacArthur (quizás el más influyente ecólogo teórico de todos los tiempos). Como lo haría muchas otras veces en su carrera, en un artículo publicado en 1974 en la revista Science May muestra lo que hasta ese momento nadie había podido ver: que a medida que aumenta la velocidad máxima a la que puede crecer la población (es decir, cuando la población está muy lejos de K) la dinámica poblacional pasa del comportamiento estable a los ciclos y... ¡al caos! Sí, esa ecuación tan simple y tan utilizada por los ecólogos podía describir un comportamiento caótico, es decir, la ausencia total de "orden" en los ciclos poblacionales y una dependencia total en las condiciones iniciales.

Además de la curiosidad matemática (que no es menor), el descubrimiento de May es importante porque demuestra que no hacen falta factores externos para que las poblaciones biológicas exhiban dinámicas muy complejas; simplemente por crecer muy rápido pueden pasar de la estabilidad a los ciclos y al caos.

May, R. M. 1974. Biological populations with nonoverlapping generations: stable points, stable cycles, and chaos. Science 186: 645-647

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