Si usted, amigo lector, solo planea invertir unos segundos en leer esta nota y quiere obtener rápidamente la respuesta a la pregunta del título, aquí está: induciendo el efecto Allee. Claro, ahora usted seguramente se preguntará qué es el efecto Allee... Si tal es el caso y su curiosidad le demanda una respuesta más clara y completa, solo puedo sugerirle que siga leyendo.
Las poblaciones no crecen ilimitadamente: algo las frena cuando el tamaño poblacional se vuelve demasiado grande. Ese algo suele ser la competencia por recursos o por espacio, o quizás algún predador que se vuelve más efectivo cuando su presa es abundante. Los ecólogos, a quienes nos encanta la jerga, llamamos "regulación denso-dependiente" o "densodependencia de la tasa de crecimiento" a este tipo de mecanismo limitante del tamaño poblacional. Y como el efecto de la densidad se hace más importante a medida que crece la población, hablamos de densodependencia negativa (es decir, cuanto más grande es el tamaño poblacional, menor es su tasa de crecimiento).
La densodependencia negativa ha sido una idea central desde los orígenes de la ecología poblacional. Sin embargo, cuando el tamaño de la población es muy pequeño, un aumento en el tamaño poblacional no siempre es un problema. Imagínese que usted es una náufraga que ha quedado sola en una isla pequeña. Sí, ya sé, es un ejemplo trillado y cursi. Pero es tarde, tengo sueño y no se me ocurre otro mejor. Y sirve para explicar la idea. Es cierto que el estar sola significa que todo el alimento en la isla será para usted. Pero a menos que aparezca algún náufrago varón, la población humana de la isla está destinada a desaparecer. En casos como éste, la idea de densodependencia negativa no es razonable. En cambio, en poblaciones pequeñas suele haber una densodependencia positiva, ya que al aumentar el tamaño poblacional la tasa de crecimiento también aumenta. La densodependencia positiva en poblaciones pequeñas suele llamarse efecto Allee, en honor a Warder Clyde Allee, quien originalmente pensó en esta posibilidad. (Dicho sea de paso, el lector recordará que W.C. Allee fue el último de los revisores de aquel artículo clásico de Raymond Lindeman sobre la dinámica trófica de los ecosistemas al que me referí hace unas semanas en otra nota.) Allee creció en una comunidad Quaker en el interior de Estados Unidos. Los Quakers (la "sociedad de los amigos") hacen especial hincapié en la cooperación como base de las sociedades humanas. Y fue esta importancia de la cooperación en su pueblo natal la que aparentemente llevó a Allee a pensar en la cooperación como una interacción ecológica importante además de la competencia.
Pasemos ahora a la Reserva de Biósfera Ñacuñán. El lector recordará (y sé que estoy siendo muy exigente con la memoria del lector) que hace unas semanas escribí un comentario sobre un estudio que realicé con dos colegas sobre la fauna de abejas y avispas de Ñacuñán. Allí contaba que Ñacuñán está en el corazón del desierto del Monte, en la Provincia de Mendoza, Argentina. La reserva fue creada a principios de la década de 1970 para proteger los ecosistemas naturales de la región. Desde entonces, Ñacuñán está libre de actividades humanas, particularmente ganadería, lo que contrasta fuertemente con los establecimientos ganaderos que la circundan. La principal especie arbórea del Monte es el algarrobo dulce, Prosopis flexuosa. El algarrobo cumple un papel central en el ecosistema, porque ofrece un hábitat sombreado y rico en nutrientes que es aprovechado por muchas otras especies de plantas y animales. Además, fue explotado intensamente por su madera, utilizada para combustible en los ferrocarriles y para la fabricación de postes para los viñedos, y sus vainas ofrecen un recurso nutritivo tanto para animales silvestres como para el ganado.
El ganado vacuno, como buen herbívoro, se come las plántulas del algarrobo. Entonces, es razonable pensar que en el largo plazo las vacas pueden hacer que las poblaciones de algarrobo sean menos densas que en sitios donde no hay vacas, como en la reserva de Ñacuñán. Y si las poblaciones son menos densas, la existencia de un efecto Allee podría significar que los algarrobos adultos produzcan menos semillas, simplemente porque la densidad de vecinos que aporten polen es demasiado baja.
Esto es lo que nos preguntamos con Valeria Aschero, e intentamos responder comparando sitios dentro y fuera de la reserva de Ñacuñán en las que medimos el tamaño y el éxito reproductivo del algarrobo dulce. Nuestros resultados, publicados recientemente en la revista Austral Ecology, indican que, como esperábamos, la densidad de algarrobos adultos es mayor dentro de la reserva. También encontramos mayor producción de frutos y semillas en la reserva, lo que sugiere que mayor densidad significa mejor reproducción (un efecto Allee). Por último, experimentos de adición manual de polen a las flores indicaron que los árboles que están fuera de la reserva se reproducirían mejor si recibieran más polen. Entonces, en Ñacuñán y alrededores, parece que al inducir un efecto Allee las vacas hacen que los algarrobos adultos produzcan menos semillas sin tocarlos.
Aschero, V., & Vázquez, D. P. (2009). Habitat protection, cattle grazing and density-dependent reproduction in a desert tree. Austral Ecology DOI: 10.1111/j.1442-9993.2009.01997.x
domingo, 16 de agosto de 2009
jueves, 6 de agosto de 2009
Las actividades humanas y la abundancia y diversidad de abejas
Hace unas semanas escribí un comentario sobre la demanda global de polinizadores por parte de los cultivos y la disponibilidad de polinizadores para cubrir esa demanda. Los autores del artículo comentado, mis colegas Marcelo Aizen y Lawrence Harder, concluían que la demanda estaba creciendo más que la oferta, lo cual presagiaba problemas. Una limitación del análisis de Aizen y Harder es que se enfocaba en una sola especie de polinizador, la abeja de la miel, Apis mellifera. Aunque A. mellifera es ciertamente el polinizador más importante tanto en términos numéricos como funcionales, representa solo una parte del problema. La otra cara de la moneda son las otras miles de especies abejas y otros tantos insectos que polinizan tanto a cultivos como a plantas de ecosistemas naturales. Entonces, una pregunta que surge naturalmente es si las actividades humanas que tanto transforman a los ecosistemas naturales están afectando la abundancia y la diversidad de los polinizadores.
Ésa es la pregunta que nos hicimos con mis colegas Rachael Winfree, Ramiro Aguilar, Gretchen LeBuhn y Marcelo Aizen. Tuvimos la suerte de poder juntarnos a trabajar como parte de un grupo de trabajo sobre servicios ecosistémicos de los polinizadores en el National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS) de la Universidad de California en Santa Bárbara, Estados Unidos. NCEAS, donde trabajé como posdoc durante casi tres años, es un lugar estupendo para la colaboración grupal de análisis y síntesis, con una atmósfera intelectual muy estimulante y la atracción adicional de las playas del Pacífico para los ratos libres.
Para responder a esta pregunta hicimos una revisión bibliográfica, buscando estudios que hubieran evaluado en distintos lugares del mundo la respuesta de poblaciones de abejas a distintos tipos de perturbaciones humanas, como la fragmentación y la pérdida del hábitat, la ganadería, la tala de bosques, el fuego y la agricultura. Con estos datos realizamos un meta-análisis, un tipo de análisis estadístico que permite analizar conjuntamente datos de varios estudios que intentaron responder una misma pregunta. De este modo, uno puede intentar evaluar qué tan general es la respuesta a esa pregunta.
Los resultados de nuestro análisis, publicados en el número de agosto de la revista Ecology, indican que tanto la abundancia total como la diversidad de especies de abejas están negativamente afectadas por las actividades humanas. Sin embargo (y siempre hay un pero en ecología, pensará el lector), la magnitud de este efecto general fue relativamente pequeña, debido a que hubo mucha variabilidad entre los distintos estudios. Es decir, mientras que en algunos casos hubo un efecto fuertemente negativo de las actividades humanas, en otros el efecto fue débil o inexistente. Además, el único tipo de perturbación ecosistémica que tuvo un efecto claramente negativo fue la destrucción y la fragmentación del hábitat.
¿Qué podemos concluir de este estudio? Por un lado, que no podemos decir que todas las actividades humanas afecten negativamente a los polinizadores. Pero por otro, que al menos un tipo de perturbación humana de los ecosistemas, la framentación y la destrucción del hábitat, sí tiene un efecto claramente negativo. Este tipo de perturbación es además la principal causa actual de la extinción de especies a nivel global. Esto nos lleva a pensar que si continúan las tendencias actuales de creciente destrucción de ecosistemas naturales, no deberíamos sorprendernos si la biodiversidad de polinizadores sufriera una gran erosión.
Winfree, R., Aguilar, R., Vázquez, D., LeBuhn, G., & Aizen, M. (2009). A meta-analysis of bees' responses to anthropogenic disturbance Ecology, 90 (8), 2068-2076 DOI: 10.1890/08-1245.1
Ésa es la pregunta que nos hicimos con mis colegas Rachael Winfree, Ramiro Aguilar, Gretchen LeBuhn y Marcelo Aizen. Tuvimos la suerte de poder juntarnos a trabajar como parte de un grupo de trabajo sobre servicios ecosistémicos de los polinizadores en el National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS) de la Universidad de California en Santa Bárbara, Estados Unidos. NCEAS, donde trabajé como posdoc durante casi tres años, es un lugar estupendo para la colaboración grupal de análisis y síntesis, con una atmósfera intelectual muy estimulante y la atracción adicional de las playas del Pacífico para los ratos libres.
Para responder a esta pregunta hicimos una revisión bibliográfica, buscando estudios que hubieran evaluado en distintos lugares del mundo la respuesta de poblaciones de abejas a distintos tipos de perturbaciones humanas, como la fragmentación y la pérdida del hábitat, la ganadería, la tala de bosques, el fuego y la agricultura. Con estos datos realizamos un meta-análisis, un tipo de análisis estadístico que permite analizar conjuntamente datos de varios estudios que intentaron responder una misma pregunta. De este modo, uno puede intentar evaluar qué tan general es la respuesta a esa pregunta.
Los resultados de nuestro análisis, publicados en el número de agosto de la revista Ecology, indican que tanto la abundancia total como la diversidad de especies de abejas están negativamente afectadas por las actividades humanas. Sin embargo (y siempre hay un pero en ecología, pensará el lector), la magnitud de este efecto general fue relativamente pequeña, debido a que hubo mucha variabilidad entre los distintos estudios. Es decir, mientras que en algunos casos hubo un efecto fuertemente negativo de las actividades humanas, en otros el efecto fue débil o inexistente. Además, el único tipo de perturbación ecosistémica que tuvo un efecto claramente negativo fue la destrucción y la fragmentación del hábitat.¿Qué podemos concluir de este estudio? Por un lado, que no podemos decir que todas las actividades humanas afecten negativamente a los polinizadores. Pero por otro, que al menos un tipo de perturbación humana de los ecosistemas, la framentación y la destrucción del hábitat, sí tiene un efecto claramente negativo. Este tipo de perturbación es además la principal causa actual de la extinción de especies a nivel global. Esto nos lleva a pensar que si continúan las tendencias actuales de creciente destrucción de ecosistemas naturales, no deberíamos sorprendernos si la biodiversidad de polinizadores sufriera una gran erosión.
Winfree, R., Aguilar, R., Vázquez, D., LeBuhn, G., & Aizen, M. (2009). A meta-analysis of bees' responses to anthropogenic disturbance Ecology, 90 (8), 2068-2076 DOI: 10.1890/08-1245.1
martes, 4 de agosto de 2009
¿Los pasos montañosos son más altos en los trópicos? Los vertebrados dicen ¡sí!
En 1967 Daniel Janzen publicó un artículo en el que se preguntaba sobre las causas de un curioso patrón biogeográfico: por qué los pasos montañosos son más altos en las zonas tropicales. O, en otras palabras, por qué las barreras topográficas como las cadenas montañosas son aparentemente más efectivas como barreras biogeográficas en zonas tropicales que en zonas templadas.
Como respuesta a su pregunta Janzen propuso la hipótesis de que la mayor estabilidad climática en las zonas tropicales hace que los organismos de esas regiones tengan un menor rango de tolerancia de las condiciones climáticas que los organismos de zonas templadas; y esta tolerancia diferencial hace a su vez que los organismos de zonas tropicales estén más limitados en su capacidad de superar los pasos montañosos para dispersarse al otro lado de ellos. La principal predicción de esta hipótesis es que la amplitud de la distribución altitudinal es menor para las especies tropicales que para las de zonas templadas. Para entender esta hipótesis quizás sirva pensar que los organismos miden la altura de las montañas no en una escala métrica, sino en términos fisiológicos; entonces, fisiológicamente hablando, un paso montañoso de una determinada altura es más alto en los trópicos que en zonas templadas.
La hipótesis de Janzen despertó muchísimo interés, y en las décadas de siguieron a su publicación la hipótesis ha estado en el centro de los debates sobre las variaciones geográficas de la diversidad y ha inspirado numerosos estudios fisiológicos, biogeográficos y evolutivos. Sin embargo, hasta ahora la principal predicción de la hipótesis (rango altitudinal menor en los trópicos) no se había puesto a prueba con datos apropiados. En un artículo publicado en la edición de julio de Ecology Letters, Christie McCain evalúa esta predicción usando una impresionante base datos que incluye siete grupos de vertebrados (roedores, murciélagos, aves, lagartijas, serpientes, salamandras y ranas) distribuidos en 170 gradientes montanos y colectados durante ochenta años. Los análisis de McCain indican que, efectivamente, las amplitudes altitudinales de seis de los siete grupos (a excepción de los roedores) aumentan con la latitud. Entonces, como supuso Janzen, al menos para los vertebrados los pasos montañosos parecen ser más altos en los trópicos.
Janzen, D. (1967). Why mountain passes are higher in the tropics The American Naturalist, 101 (919) DOI: 10.1086/282487
McCain, C. (2009). Vertebrate range sizes indicate that mountains may be ‘higher’ in the tropics Ecology Letters, 12 (6), 550-560 DOI: 10.1111/j.1461-0248.2009.01308.x
Como respuesta a su pregunta Janzen propuso la hipótesis de que la mayor estabilidad climática en las zonas tropicales hace que los organismos de esas regiones tengan un menor rango de tolerancia de las condiciones climáticas que los organismos de zonas templadas; y esta tolerancia diferencial hace a su vez que los organismos de zonas tropicales estén más limitados en su capacidad de superar los pasos montañosos para dispersarse al otro lado de ellos. La principal predicción de esta hipótesis es que la amplitud de la distribución altitudinal es menor para las especies tropicales que para las de zonas templadas. Para entender esta hipótesis quizás sirva pensar que los organismos miden la altura de las montañas no en una escala métrica, sino en términos fisiológicos; entonces, fisiológicamente hablando, un paso montañoso de una determinada altura es más alto en los trópicos que en zonas templadas.
La hipótesis de Janzen despertó muchísimo interés, y en las décadas de siguieron a su publicación la hipótesis ha estado en el centro de los debates sobre las variaciones geográficas de la diversidad y ha inspirado numerosos estudios fisiológicos, biogeográficos y evolutivos. Sin embargo, hasta ahora la principal predicción de la hipótesis (rango altitudinal menor en los trópicos) no se había puesto a prueba con datos apropiados. En un artículo publicado en la edición de julio de Ecology Letters, Christie McCain evalúa esta predicción usando una impresionante base datos que incluye siete grupos de vertebrados (roedores, murciélagos, aves, lagartijas, serpientes, salamandras y ranas) distribuidos en 170 gradientes montanos y colectados durante ochenta años. Los análisis de McCain indican que, efectivamente, las amplitudes altitudinales de seis de los siete grupos (a excepción de los roedores) aumentan con la latitud. Entonces, como supuso Janzen, al menos para los vertebrados los pasos montañosos parecen ser más altos en los trópicos.
Janzen, D. (1967). Why mountain passes are higher in the tropics The American Naturalist, 101 (919) DOI: 10.1086/282487
McCain, C. (2009). Vertebrate range sizes indicate that mountains may be ‘higher’ in the tropics Ecology Letters, 12 (6), 550-560 DOI: 10.1111/j.1461-0248.2009.01308.x
viernes, 10 de julio de 2009
Raymond Lindeman y la dinámica trófica de los ecosistemas
En su libro Areografía (Fondo de Cultura Económica, México, 1975), Eduardo Rapoport propone al prefacio de un libro científico como un ámbito donde el autor desnude su alma hablando de sí mismo, de su historia, sus gustos y sus aversiones. La razón es que este tipo de apertura franca, desinhibida y subjetiva de la intimidad del autor queda en general excluida del resto del libro, que suele ocuparse de temas más solemnes y objetivos.
Esta falta de espacio para los datos biográficos y las anécdotas es aun más notoria en el medio de comunicación por excelencia de la investigación científica: el paper, cuya característica más distintiva es quizás su escuetísima brevedad. Por este motivo, el lector de la literatura científica se parece en cierto modo al cliente de un restaurante, quien recibe un apetitoso plato en su mesa pero nada sabe sobre el intenso trajín que, del otro lado del muro, tuvo lugar en la cocina para producirlo. En alguna de nuestras tantas charlas de café, mi colega y amigo Carlos Melián sugirió que junto con la versión final de un artículo científico deberían publicarse también una serie de apéndices con las versiones preliminares del artículo, lo que permitiría entender la historia intelectual del producto final y apreciar el esfuerzo realizado por los autores para producirlo.
A esta altura, el lector debe estar preguntándose qué tiene que ver esta perorata sobre la deshumanización de la literatura científica con lo que prometía el título, un comentario sobre la ecología trófica y alguien llamado Lindeman. Paciencia, lector, todo llega. El número de octubre de 1942 de la revista Ecology incluyó un artículo de Raymond Lindeman (foto) titulado "The trophic-dynamic aspect of ecology". El artículo, un clásico de la literatura ecológica, propone que para comprender la dinámica temporal de largo plazo de los ecosistemas es importante estudiar las interacciones entre los organismos que forman parte de ellos. De este modo, Lindeman inicia una síntesis de dos campos de la ecología que hasta ese momento se habían desarrollado paralelamente: el estudio de las sucesiones (la dinámica temporal) en las comunidades, y el estudio de la dinámica trófica, es decir del flujo de nutrientes y energía en los ecosistemas.
En su artículo, Lindeman redefine el concepto de ecosistema propuesto originalmente por Arthur Tansley, incluyendo explícitamente la comunidad biótica y los componentes abióticos (físico-químicos) del ambiente. Lindeman propone un enfoque teórico al estudio del flujo de la energía que le permite calcular la eficiencia en la transferencia de energía entre niveles tróficos. Este enfoque teórico y el análisis de datos propios y de otros disponibles en la literatura le permiten proponer varias generalidades sobre el flujo de la energía en los ecosistemas, reduciendo las complejas interacciones tróficas en un ecosistema a un denominador común, la energía. En la sección final del artículo Lindeman aplica estas ideas al análisis de la sucesión en los lagos, explicando de este modo el cambio progresivo en la estructura de los ecosistemas mediante cambios en la productividad y la eficiencia en la transferencia de la energía.
El artículo de Ecology fue el capítulo final de la tesis doctoral del joven Lindeman. La tesis fue un estudio de la ecología trófica la sucesión en un lago de Minnesota, Estados Unidos, el Cedar Bog Lake (hoy una famosa estación de investigaciones ecológicas de la Universidad de Minnesota). Una vez defendida la tesis, Lindeman se mudó a la Universidad Yale para una estadía posdoctoral en el laboratorio de G. E. Hutchinson. Fue allí donde Lindeman, ayudado por las estimulanes discusiones con Hutchinson, terminó de darle forma al último capítulo de su tesis y lo envió a publicar a Ecology en octubre de 1941. Lamentablemente, el editor de la revista, Thomas Park, decidió rechazar el artículo, en base a la opinión preponderantemente negativa de los revisores Chancey Juday y Paul Welch, dos de los limnólogos más prominentes del momento. Ambos criticaban el carácter altamente especulativo del artículo y la falta de datos confiables con que apoyar esas especulaciones. Welch sugería que Lindeman esperara unos diez años para insistir con la publicación, lo que le daría tiempo para reunir datos apropiados para evaluar la validez sus devaneos teóricos.
Hutchinson, uno de los ecólogos más respetados e influyentes de la época, era miembro del comité editorial de Ecology. Al enterarse de la decisión de Thomas Park, Hutchison le escribió para expresar su desacuerdo. La carta de Hutchinson llevó a Park a reconsiderar su decisión, enviando la versión revisada del artículo de Lindeman a un nuevo revisor, Warder Allee (el del "efecto Allee"), cuya apática neutralidad puso a Park en una posición difícil para tomar una decisión. Afortunadamente, el editor decidió arriesgarse y aceptar el artículo a pesar de las objeciones de Juday y Welch.
A fines de junio de 1942, tres meses después de recibir la carta de aceptación del editor Park, Raymond Lindeman moría, víctima de una enfermedad hepática. De este modo, Lindeman no pudo esperar los diez años que proponía Welch para reunir suficiente información para fundamentar sus especulaciones. Tampoco alcanzó a ver su artículo publicado en el número de octubre de 1942 de Ecology, ni a enterarse de que, pese a los desalentadores pronósticos de los especialistas más prominentes de la época, su artículo sobre la dinámica trófica de los ecosistemas se convertiría en uno de los pilares fundamentales de la ecología moderna.
Cook, R. E. 1977. Raymond Lindeman and the trophic-dynamic concept in ecology. Science 198: 22-26
Lindeman, R. J. 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology 23: 399-418
Esta falta de espacio para los datos biográficos y las anécdotas es aun más notoria en el medio de comunicación por excelencia de la investigación científica: el paper, cuya característica más distintiva es quizás su escuetísima brevedad. Por este motivo, el lector de la literatura científica se parece en cierto modo al cliente de un restaurante, quien recibe un apetitoso plato en su mesa pero nada sabe sobre el intenso trajín que, del otro lado del muro, tuvo lugar en la cocina para producirlo. En alguna de nuestras tantas charlas de café, mi colega y amigo Carlos Melián sugirió que junto con la versión final de un artículo científico deberían publicarse también una serie de apéndices con las versiones preliminares del artículo, lo que permitiría entender la historia intelectual del producto final y apreciar el esfuerzo realizado por los autores para producirlo.
En su artículo, Lindeman redefine el concepto de ecosistema propuesto originalmente por Arthur Tansley, incluyendo explícitamente la comunidad biótica y los componentes abióticos (físico-químicos) del ambiente. Lindeman propone un enfoque teórico al estudio del flujo de la energía que le permite calcular la eficiencia en la transferencia de energía entre niveles tróficos. Este enfoque teórico y el análisis de datos propios y de otros disponibles en la literatura le permiten proponer varias generalidades sobre el flujo de la energía en los ecosistemas, reduciendo las complejas interacciones tróficas en un ecosistema a un denominador común, la energía. En la sección final del artículo Lindeman aplica estas ideas al análisis de la sucesión en los lagos, explicando de este modo el cambio progresivo en la estructura de los ecosistemas mediante cambios en la productividad y la eficiencia en la transferencia de la energía.
El artículo de Ecology fue el capítulo final de la tesis doctoral del joven Lindeman. La tesis fue un estudio de la ecología trófica la sucesión en un lago de Minnesota, Estados Unidos, el Cedar Bog Lake (hoy una famosa estación de investigaciones ecológicas de la Universidad de Minnesota). Una vez defendida la tesis, Lindeman se mudó a la Universidad Yale para una estadía posdoctoral en el laboratorio de G. E. Hutchinson. Fue allí donde Lindeman, ayudado por las estimulanes discusiones con Hutchinson, terminó de darle forma al último capítulo de su tesis y lo envió a publicar a Ecology en octubre de 1941. Lamentablemente, el editor de la revista, Thomas Park, decidió rechazar el artículo, en base a la opinión preponderantemente negativa de los revisores Chancey Juday y Paul Welch, dos de los limnólogos más prominentes del momento. Ambos criticaban el carácter altamente especulativo del artículo y la falta de datos confiables con que apoyar esas especulaciones. Welch sugería que Lindeman esperara unos diez años para insistir con la publicación, lo que le daría tiempo para reunir datos apropiados para evaluar la validez sus devaneos teóricos.
Hutchinson, uno de los ecólogos más respetados e influyentes de la época, era miembro del comité editorial de Ecology. Al enterarse de la decisión de Thomas Park, Hutchison le escribió para expresar su desacuerdo. La carta de Hutchinson llevó a Park a reconsiderar su decisión, enviando la versión revisada del artículo de Lindeman a un nuevo revisor, Warder Allee (el del "efecto Allee"), cuya apática neutralidad puso a Park en una posición difícil para tomar una decisión. Afortunadamente, el editor decidió arriesgarse y aceptar el artículo a pesar de las objeciones de Juday y Welch.
A fines de junio de 1942, tres meses después de recibir la carta de aceptación del editor Park, Raymond Lindeman moría, víctima de una enfermedad hepática. De este modo, Lindeman no pudo esperar los diez años que proponía Welch para reunir suficiente información para fundamentar sus especulaciones. Tampoco alcanzó a ver su artículo publicado en el número de octubre de 1942 de Ecology, ni a enterarse de que, pese a los desalentadores pronósticos de los especialistas más prominentes de la época, su artículo sobre la dinámica trófica de los ecosistemas se convertiría en uno de los pilares fundamentales de la ecología moderna.
Cook, R. E. 1977. Raymond Lindeman and the trophic-dynamic concept in ecology. Science 198: 22-26
Lindeman, R. J. 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology 23: 399-418
lunes, 22 de junio de 2009
Ecología y evolución de las interacciones planta-polinizador
El año pasado participé de un simposio sobre la ecología y la evolución de las interacciones planta-polinizador. El encuentro fue en Milwaukee, Wisconsin, Estados Unidos, justo antes de la reunión anual de la Ecological Society of America (ESA). Nos pasamos un fin de semana fabuloso encerrados en una sala del centro de convenciones de Milwaukee escuchando charlas de colegas "polinizadores" venidos de varios puntos de América del Norte y del Sur, Europa, Oceanía y Asia (faltaban los africanos). Durante de la reunión de la ESA (una reunión inmensa, con miles de asistentes e infinidad de actividades paralelas) es díficil mantener la atención en algo por dos días enteros; pero nuestro simposio fue antes de la reunión anual, así que no teníamos nada más que hacer que quedarnos en la sala escuchando las charlas...
Luego de la reunión, los organizadores de este simposio coordinaron la publicación de un número especial de la revista Annals of Botany, en el que se reúnen muchos de los trabajos presentados durante el simposio. El volumen incluye (si no conté mal) 22 artículos organizados en seis secciones. Empieza con un artículo introductorio de los organizadores (Randall Mitchell, Rebecca Irwin, Rebecca Flanagan y Jeffrey Karron). Allí los autores dan un panorama breve pero nutrido de los avances recientes en el estudio de las interacciones planta-polinizador e introducen el resto de las secciones del volumen especial. La sección que sigue presenta cuatro artículos que utilizan diversos enfoques para relacionar el comportamiento de los polinizadores con la reproducción de las plantas. Quizás el que más me impresionó de estos trabajos fue el de Kazuharu Ohashi y James Thomson, que incluyó una serie de experimentos con aparatos sofisticados que permitieron seguir el movimiento de abejorros en el laboratorio y así estudiar las consecuencias del movimiento de estos polinizadores para las reproducción de las plantas.
La tercera sección incluye seis artículos sobre interacciones multiespecíficas (es decir, de a muchas especies). Aquí el trabajo que más me impactó fue el de Carlos Herrera y colaboradores, en el que muestran que las levaduras son extremadamente comunes en el néctar floral y que tienen la capacidad de modificar fuertemente la composición química de este recurso; en consecuencia, Herrera et al. advierten que muchos de los estudios sobre la composición de azúcares del néctar deberán ser reinterpretados... Esta sección también incluye un artículo de revisión que escribimos con Nico Blüthgen, Luciano Cagnolo y Nachu Chacoff sobre los determinantes de la estructura de las redes de interacciones entre las plantas y sus animales mutualistas.
La sección siguiente incluye cinco artículos relacionados a la especialización y la generalización en las interacciones planta-polinizador. Aquí el que más me atrajo fue el de Jeff Ollerton y colaboradores, en el que realizan una puesta a prueba de la hipótesis de los síndromes de polinización. Brevemente, el concepto de síndrome tiene que ver con la correspondencia entre los rasgos de las flores y los polinizadores que las visitan; ciertas flores con ciertas características son polinizadas por aves, otras con distintas características son polinizadas por abejas, etc. Esta idea tan simple ha sido muy influyente en el estudio de las interacciones planta-polinizador, y muy controvertida. Y la verdad es que el análisis de Ollerton et al. no deja muy bien parada a la hipótesis...
La quinta sección presenta cuatro artículos sobre la ecología funcional de los rasgos florales (que no comento para no hacerla tan larga...). Finalmente, la sexta sección presenta dos artículos sobre la polinización en sistemas altamente alterados por las actividades humanas. Aquí destaco el artículo de Marcelo Aizen y colaboradores, que propone que la escasez de polinizadores para los cultivos que dependen de ellos va a resultar en una disminución en la productividad y un consecuente aumento en la demanda de tierras para la agricultura, especialmente en los países en desarrollo.
En conjunto, este simposio y el número especial del Annals of Botany que lo sigue representa una excelente actualización en el conocimiento de la ecología y la evolución de las interacciones planta-polinizador. Creo que muchos de los trabajos allí incluidos nos marcarán las direcciones futuras para quienes trabajamos en este campo de la biología.
Luego de la reunión, los organizadores de este simposio coordinaron la publicación de un número especial de la revista Annals of Botany, en el que se reúnen muchos de los trabajos presentados durante el simposio. El volumen incluye (si no conté mal) 22 artículos organizados en seis secciones. Empieza con un artículo introductorio de los organizadores (Randall Mitchell, Rebecca Irwin, Rebecca Flanagan y Jeffrey Karron). Allí los autores dan un panorama breve pero nutrido de los avances recientes en el estudio de las interacciones planta-polinizador e introducen el resto de las secciones del volumen especial. La sección que sigue presenta cuatro artículos que utilizan diversos enfoques para relacionar el comportamiento de los polinizadores con la reproducción de las plantas. Quizás el que más me impresionó de estos trabajos fue el de Kazuharu Ohashi y James Thomson, que incluyó una serie de experimentos con aparatos sofisticados que permitieron seguir el movimiento de abejorros en el laboratorio y así estudiar las consecuencias del movimiento de estos polinizadores para las reproducción de las plantas.La tercera sección incluye seis artículos sobre interacciones multiespecíficas (es decir, de a muchas especies). Aquí el trabajo que más me impactó fue el de Carlos Herrera y colaboradores, en el que muestran que las levaduras son extremadamente comunes en el néctar floral y que tienen la capacidad de modificar fuertemente la composición química de este recurso; en consecuencia, Herrera et al. advierten que muchos de los estudios sobre la composición de azúcares del néctar deberán ser reinterpretados... Esta sección también incluye un artículo de revisión que escribimos con Nico Blüthgen, Luciano Cagnolo y Nachu Chacoff sobre los determinantes de la estructura de las redes de interacciones entre las plantas y sus animales mutualistas.
La sección siguiente incluye cinco artículos relacionados a la especialización y la generalización en las interacciones planta-polinizador. Aquí el que más me atrajo fue el de Jeff Ollerton y colaboradores, en el que realizan una puesta a prueba de la hipótesis de los síndromes de polinización. Brevemente, el concepto de síndrome tiene que ver con la correspondencia entre los rasgos de las flores y los polinizadores que las visitan; ciertas flores con ciertas características son polinizadas por aves, otras con distintas características son polinizadas por abejas, etc. Esta idea tan simple ha sido muy influyente en el estudio de las interacciones planta-polinizador, y muy controvertida. Y la verdad es que el análisis de Ollerton et al. no deja muy bien parada a la hipótesis...
La quinta sección presenta cuatro artículos sobre la ecología funcional de los rasgos florales (que no comento para no hacerla tan larga...). Finalmente, la sexta sección presenta dos artículos sobre la polinización en sistemas altamente alterados por las actividades humanas. Aquí destaco el artículo de Marcelo Aizen y colaboradores, que propone que la escasez de polinizadores para los cultivos que dependen de ellos va a resultar en una disminución en la productividad y un consecuente aumento en la demanda de tierras para la agricultura, especialmente en los países en desarrollo.
En conjunto, este simposio y el número especial del Annals of Botany que lo sigue representa una excelente actualización en el conocimiento de la ecología y la evolución de las interacciones planta-polinizador. Creo que muchos de los trabajos allí incluidos nos marcarán las direcciones futuras para quienes trabajamos en este campo de la biología.
lunes, 18 de mayo de 2009
La demanda global de polinizadores de cultivos crece más rápido que la oferta
Muchas plantas cultivadas para la alimentación humana dependen de los polinizadores para la reproducción, representando en conjunto un 35% de la producción global de alimentos de origen vegetal. En los últimos años se ha hablado con frecuencia de una crisis global en la polinización, lo que podría por lo tanto afectar la producción de alimentos en el mundo. Es que ha habido indicios de que las poblaciones de algunas de las especies de polinizadores más importantes para la agricultura pueden estar declinando. Sin embargo, hasta el momento estas voces de alarma han surgido de estudios que muestran la disminución en la abundancia local o regional de los polinizadores de cultivos, pero no de un análisis de las tendencias poblacionales globales.
Utilizando datos de la FAO, mis colegas Marcelo Aizen y Lawrence Harder han realizado un análisis de las tendencias poblacionales globales del polinizador más importante de muchos cultivos, la abeja de la miel Apis mellifera (foto). El análisis de Aizen y Harder, publicado recientemente en Current Biology, muestra que la población global de este polinizador no ha disminuido, sino todo lo contrario: ha crecido un 45% desde 1961. Al parecer, entonces, los polinizadores no están en crisis.
¿Quiere decir este aumento en la población global de Apis mellifera que la agricultura está a salvo de la crisis de la polinización? Lamentablemente no. Aizen y Harder también analizaron las tendencias globales en la proporción mundial de cultivos que dependen de polinizadores. Esta proporción ha crecido un 300% desde 1961, es decir, seis veces más que el aumento poblacional de Apis mellifera. Por lo tanto, a pesar de no haber problemas aparentes en las poblaciones de polinizadores, que siguen creciendo sostenidamente, la dependencia de la agricultura del servicio que prestan estos insectos crece aun más rápido, lo cual podría causar problemas futuros en la polinización.
Aizen, M. A. & Harder, L. D. 2009. The global stock of domesticated honey bees is growing slower than agricultural demand for pollination. Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2009.03.071
Utilizando datos de la FAO, mis colegas Marcelo Aizen y Lawrence Harder han realizado un análisis de las tendencias poblacionales globales del polinizador más importante de muchos cultivos, la abeja de la miel Apis mellifera (foto). El análisis de Aizen y Harder, publicado recientemente en Current Biology, muestra que la población global de este polinizador no ha disminuido, sino todo lo contrario: ha crecido un 45% desde 1961. Al parecer, entonces, los polinizadores no están en crisis.¿Quiere decir este aumento en la población global de Apis mellifera que la agricultura está a salvo de la crisis de la polinización? Lamentablemente no. Aizen y Harder también analizaron las tendencias globales en la proporción mundial de cultivos que dependen de polinizadores. Esta proporción ha crecido un 300% desde 1961, es decir, seis veces más que el aumento poblacional de Apis mellifera. Por lo tanto, a pesar de no haber problemas aparentes en las poblaciones de polinizadores, que siguen creciendo sostenidamente, la dependencia de la agricultura del servicio que prestan estos insectos crece aun más rápido, lo cual podría causar problemas futuros en la polinización.
Aizen, M. A. & Harder, L. D. 2009. The global stock of domesticated honey bees is growing slower than agricultural demand for pollination. Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2009.03.071
viernes, 15 de mayo de 2009
El exceso de nutrientes, la luz y la biodiversidad de plantas
El agregado de nutrientes (que en ecología llamamos "eutrofización") suele tener consecuencias notables para los ecosistemas. Estas consecuencias incluyen un aumento en la biomasa (cantidad de materia viva), que suele estar acompañado por una disminución en la riqueza (número) de especies. Por ejemplo, el piletón del centro científico y tecnológico donde trabajo (CCT CONICET Mendoza) recibe diariamente nutrientes (en forma de alimento para peces) para las anaranjadas carpas que lo habitan; eso le da al agua un color verdoso, resultante de la gran biomasa de unas pocas especies de algas que aprovechan ese recurso. Si se dejara de alimentar a los peces (o se hiciera con menor frecuencia), la biomasa de algas disminuiría, pero su diversidad probablemente aumentaría.
Se ha debatido por muchos años las causas de este interesante efecto de la eutrofización en las comunidades de plantas. Una hipótesis propone que la mayor biomasa resultante del exceso de nutrientes genera, paradójicamente, una competencia más intensa por los nutrientes, y que solo unas pocas especies tienen la capacidad de salir exitosas de esta competencia, eliminando al resto. La segunda hipótesis postula que es la competencia por la luz, y no por nutrientes, la que genera este efecta disminución en la diversidad de plantas.
En un artículo publicado recientemente en la revista Science, Yann Hautier et al. informan los resultados de un experimento que les permitió distinguir entre estas dos posibilidades. Hautier et al. utilizaron comunidades de plantas crecidas en invernaderos, y manipularon la disponibilidad de nutrientes (alta o baja) y la intensidad de luz (también alta o baja). Los resultados son clarísimos (ver gráfico de la izquierda): si no se agrega luz pero sí fertilizante, la biomasa aumenta y diversidad disminuye, tal como se observa en la pecera del CCT; en cambio, si se agrega luz y fertilizante, la diversidad no disminuye a pesar de un gran aumento en la biomasa; y cuando se agrega solo luz, no pasa nada... Estos resultados indican, entonces, que la competencia por la luz, y no por nutrientes, es la que determina los efectos negativos de la eutrofización sobre la diversidad de plantas.
Ahora lo sabemos: las grandes cantidades de nutrientes que volcamos a los ecosistemas (principalmente por el uso de combustibles fósiles y de fertilizantes para la agricultura) pueden afectar fuertemente la diversidad de plantas, desfavoreciendo a aquellas especies que salen perdiendo en la competencia por la luz.
Hautier, Y.; Niklaus, P. A. & Hector, A. 2009. Competition for light causes plant biodiversity loss after eutrophication. Science 324: 636-638
Se ha debatido por muchos años las causas de este interesante efecto de la eutrofización en las comunidades de plantas. Una hipótesis propone que la mayor biomasa resultante del exceso de nutrientes genera, paradójicamente, una competencia más intensa por los nutrientes, y que solo unas pocas especies tienen la capacidad de salir exitosas de esta competencia, eliminando al resto. La segunda hipótesis postula que es la competencia por la luz, y no por nutrientes, la que genera este efecta disminución en la diversidad de plantas.
En un artículo publicado recientemente en la revista Science, Yann Hautier et al. informan los resultados de un experimento que les permitió distinguir entre estas dos posibilidades. Hautier et al. utilizaron comunidades de plantas crecidas en invernaderos, y manipularon la disponibilidad de nutrientes (alta o baja) y la intensidad de luz (también alta o baja). Los resultados son clarísimos (ver gráfico de la izquierda): si no se agrega luz pero sí fertilizante, la biomasa aumenta y diversidad disminuye, tal como se observa en la pecera del CCT; en cambio, si se agrega luz y fertilizante, la diversidad no disminuye a pesar de un gran aumento en la biomasa; y cuando se agrega solo luz, no pasa nada... Estos resultados indican, entonces, que la competencia por la luz, y no por nutrientes, es la que determina los efectos negativos de la eutrofización sobre la diversidad de plantas.Ahora lo sabemos: las grandes cantidades de nutrientes que volcamos a los ecosistemas (principalmente por el uso de combustibles fósiles y de fertilizantes para la agricultura) pueden afectar fuertemente la diversidad de plantas, desfavoreciendo a aquellas especies que salen perdiendo en la competencia por la luz.
Hautier, Y.; Niklaus, P. A. & Hector, A. 2009. Competition for light causes plant biodiversity loss after eutrophication. Science 324: 636-638
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